AGRICULTURA TECNICA (CHILE)62(3):357-365 (JULIO-SEPTIEMBRE 2002)

 

EVALUACIÓN DE PLANTAS CON PROPIEDADES NEMATICIDAS EN EL
CONTROL DE Xiphinema index EN VID DE MESA CV. THOMPSON
SEEDLESS EN LA ZONA CENTRAL DE CHILE¹

Evaluation of plants with nematicidal properties in the control of Xiphinema
index on table grapes cv. Thompson Seedless in the central zone of Chile¹

Erwin Aballay E.² y Violeta Insunza B.³

ABSTRACT

The ectoparasitic nematode Xiphinema index Thorne and Allen is economically important in grapes (Vitis vinifera L.) in Chile, both as a root parasite and as a vector for grapevine fan leaf virus (GFLV). The traditional methods for nematode control are based on chemical nematicides, which are erratic and very questionable for their environment effects. The objective of this research was to evaluate the nematicidal effect of eight antagonistic plant species for controlling Xiphinema index on grapevines cv. Thompson Seedless. The selected plant species were Tagetes patula, Cosmos bipinnatus, Zinnia elegans, Gaillardia picta, Calendula officinalis, Thymus vulgaris, Brassica napus and Lupinus albus. The effect of these plants were compared with three controls: an absolute control without test plants; the nematicide fenamiphos (4 kg a.i. ha^-1), and barley (Hordeum vulgare) as a non-nematicidal plan. The nematicidal action of the sampled species was evaluated determining the nematode population densities in 250 cm³ of soil: 1) previous to sowing of cover crops; 2) previous to plant incorporation into the soil; 3) three months after the incorporation. The best results were obtained from growing and incorporating Brassica napus, which significantly reduced X. index populations (P<0.05) in comparison with the chemical control (fenamiphos). The rest of the plant species were not effective in the control of X. index.

Key words: allelopathy, antagonistic plants, Brassica napus, cover crops, grapevine fan leaf virus (GFLV), green manures, integrated pest management, nematicidal plants, rape.

RESUMEN

Xiphinema index Thorne and Allen es un nemátodo ectoparásito económicamente importante en la vid ( Vitis vinifera L.) en Chile, como patógeno de las raíces y como vector del "virus de la hoja en abanico" (GFLV) en vides. El control tradicional se ha hecho básicamente con productos químicos, de efectos erráticos y muy cuestionados por sus efectos ambientales. El objetivo de este trabajo fue evaluar en vides cv. Thompson Seedless el efecto nematicida de ocho plantas antagónicas en el control de Xiphinema index. Las plantas antagónicas se cultivaron en la líneas de plantación y se incorporaron como abono verde. Las especies ensayadas fueron: raps (Brassica napus L.), caléndula (Calendula officinalis L.), cosmos (Cosmos bipinnatus Cav.), gaillardia (Gaillardia picta L.), lupino (Lupinus albus L.), clavelón (Tagetes patula L.), tomillo (Thymus vulgaris L.), zinia (Zinnia elegans Jacq.). El efecto de estas especies se comparó con tres testigos: testigo absoluto (sólo vides); testigo químico (Fenamiphos, 4 kg i.a. ha^-1 ); y cebada (Hordeum vulgare L.) testigo planta sin antecedentes nematicidas. La acción nematicida de las especies ensayadas se evaluó determinando las densidades poblacionales del nemátodo en 250 cm³ de suelo en: 1) antes del establecimiento de los cultivos; 2) previo a su incorporación al suelo, a los dos meses del establecimiento; 3) 3 meses después de la incorporación. El mejor resultado se obtuvo con el establecimiento e incorporación del raps (Brassica napus), el cual redujo significativamente las poblaciones de X. index (P<0,05) en comparación con el testigo químico. El resto de las especies vegetales no fueron efectivas en el control de X .index.

Palabras clave: alelopatía, plantas antagonistas, Brassica napus, cultivos de cobertera, grape fan leaf virus (GFLV), abono verde, manejo integrado de plagas, plantas nematicidas, raps.

INTRODUCCIÓN

La vid (Vitis vinifera L.) es una de los principales especies frutícolas cultivadas en Chile, tanto para la producción de vinos como para uva de mesa, con una superficie destinada a la explotación de esta especie de aproximadamente 135.775 ha (SAG, 1998).

Entre los principales problemas fitosanitarios en la producción de vides en Chile, están los nematodos del género Xiphinema, o nematodos daga, causantes de problemas radicales y virales. Las especies que se encuentran frecuentemente son Xiphinema index Thorne y Allen, 1950, y X. americanum sensu lato Cobb, 1913. Así, en la zona central del país (Región Metropolitana), cerca del 70% de los cuarteles de vides prospectados presentaban algún grado de infestación, entre leve y muy alto, con ambas especies de Xiphinema (Valenzuela et al., 1992), siendo común la presencia de altas poblaciones en otras regiones vitivinícolas del centro norte y centro sur del país. Estas especies de Xiphinema dañan directamente a las raíces, ocasionando deformaciones, a veces agallas y, en general, menor vigor en las plantas. Sin embargo, su mayor importancia radica en que son vectores de importantes nepovirus. Xiphinema index transmite el "virus de la hoja en abanico" o "grape fan leaf virus" (GFLV), que es el nepovirus de mayor importancia económica en la vid, pudiendo producir pérdidas de un 60% en el rendimiento de los frutos (Taylor y Brown, 1997) Este virus está presente en todas las regiones vitivinícolas del país. Los síntomas del virus varían según las variedades de vid. Puede producir deformación de las hojas, dando la apariencia de un abanico, o reducción del tamaño de la hoja, o mosaico amarillo, o un bandeado de venas con bandas cloróticas. En algunas variedades, como la Thompson Seedless, el virus provoca un menor desarrollo, disminución del diámetro del tronco, largo del sarmiento y diámetro de bayas, con el consecuente menor rendimiento (Auger et al., 1994).

Dentro del complejo Xiphinema americanum sensu lato, en Chile se han identificado X. californicum, X. Floridae, X. Inaequale, X. Pachtaicum, X. peruvianum y X. utahense (Lamberti et al., 1988). Algunas especies del complejo X. americanum son vectores de otros importantes nepovirus, e.g., Tomato ring spot virus (ToRSV), el que se ha determinado en frambuesas y vides en Chile, aunque su vector no se ha confirmado aun (Doucet et al., 1998).

Tradicionalmente el control de los nematodos fitopatógenos se ha basado en el uso de nematicidas químicos, productos actualmente muy cuestionados por sus efectos adversos a los seres vivos y agroecosistemas, además de su alto costo. Por lo tanto, se investigan otras alternativas de control que sean ecológicamente benignas y sustentables. Una de estas alternativas está basada en la actividad alelopática que presentan algunas plantas, lo que ha suscitado un creciente interés en los los últimos años (Hasan, 1992; Halbrendt, 1996). Varias especies de plantas liberan compuestos alelopáticos a traves de la volatilización, o de exudación de las raíces, o de la disolución y descomposición de las plantas o residuos. Numerosos de estos compuestos son nematóxicos o nematostáticos sobre distintas especies de nemátodos fitoparásitos. Estos compuestos pueden ser biocidas, o interferir de otras formas en el ciclo vital del nematodo (Gommers y Bakker, 1988; Alam et al., 1990; Chitwood, 1992; Sukul, 1992).

Se han reportado numerosas especies de plantas, representando varias familias botánicas, que producen compuestos nematicidas. En la literatura se las denomina como plantas nematicidas o como plantas antagónicas a los nematodos. En agricultura es factible usar algunas de estas plantas antagónicas en el manejo de nematodos, tanto en rotaciones, como en cultivos en cobertera, en entre hileras, enmiendas, o abono verde en suelos cultivables (Rodríguez- Kabana, 1992; Halbrendt, 1996). Así, si el suelo se maneja mediante coberturas vegetales con propiedades nematicidas, además de controlar a los nematodos y otras plagas, se contribuye a evitar la erosión y compactación del suelo, a favorecer la diversidad biológica y controlar el crecimiento de malezas.

Las plantas antagónicas más estudiadas en los sistemas de cultivos son especies del género Tagetes y otras Asteráceas, ,e.g., especies de Cosmos , Gaillardia, Zinnia (Winoto,1969; Gommers, 1973; Bano et al.,1986) y Brassicáceas (Crucíferas) como el raps (Brassica napus L.), mostaza (Sinapis alba L.), rábano forrajero (Raphanus sativus L.) (Halbrendt 1992; 1993). Sin embargo, no hay reportes referentes al control de Xiphinema index mediante plantas antagónicas en estudios de campo, aunque si en estudios in vitro, donde extractos de numerosas plantas demostraron ser tóxicos a este nematodo (Dechet, 1991; Sasanelli y Catalano, 1991; Sasanelli, 1992).

En Chile, la evaluación de la acción nematicida in vitro en Xiphinema index, de extractos acuosos de 77 especies vegetales (incluyendo 34 especies nativas), confirmó la nematoxicidad de la mayoría de ellas, dependiendo de la concentración de los extractos. Los más eficaces fueron aquellos provenientes de manzanilla (Chamomilla recutita L.), paico ( Chenopodium ambrosioides L.), cosmos (Cosmos bipinnatus Cav.), culle colorado (Oxalis rosea Jacq.), huévil (Vestia lycioides Will.) y zinia (Zinnia elegans Jacq.) (Insunza et al, 2000; 2001). Por otra parte hay informes sobre el control de otras especies de Xiphinema en huertos y viñas, con cultivos de cobertera o abono verde, usando raps y Tagetes spp. (Halbrendt, 1992; 1993); Festuca arundinacea L. (Kotcon et al., 1991); Dactylis glomerata L. cv. Berber (Wolpert et al., 1993), todas contra X. americanum; o por el cultivo de Raphanus oleiferus Metzg. y Thymus serphyllum L., contra X.vuittenezi (Dechet, 1991). En Chile, poblaciones de X. americanum s.l. disminuyeron significativamente con cultivos de espárrago (Asparagus officinalis L.) y clavelones (Tagetes spp.) (Insunza y Aballay, 1995). Estos antecedentes demuestran el potencial que presenta el uso de los aleloquímicos naturales para el control de Xiphinema spp.

El objetivo de este trabajo fue evaluar en vides de mesa, la efectividad de ocho especies de plantas con antecedentes de actividad nematicida, mediante su cultivo y posterior incorporación al suelo, en el control de Xiphinema index .

MATERIALES Y MÉTODOS

El estudio se llevó a cabo en la comuna de San Esteban , Los Andes, V Región, en un parronal plantado con la variedad Tomphson Seedless de 10 años de edad, con riego por goteo. La distancia de plantación es de 4 x 4m, equivalente a una densidad de 625 plantas por hectárea. El suelo presenta texura franco arcillosa, profundo, con buen drenaje, pH 7,5.

Se evaluó el efecto de ocho especies vegetales sobre la densidad de población de Xiphinema index. La selección de estas especies se basó en un estudio previo sobre su actividad nematicida in vitro y donde extractos acuosos de dichas plantas mostraron ser nematóxicas o nematostáticas para Xiphinema index (Insunza et al., 2001)

Las plantas evaluadas y tratamientos fueron los siguientes: raps (Brassica napus L.), caléndula (Calendula officinalis L.), cosmos (Cosmos bippinatus Cav.), gaillardia (Gaillardia picta L.), lupino (Lupinus albus L.), clavelón (Tagetes patula L.), tomillo (Thymus vulgaris L.), zinia (Zinnia elegans Jacq.). Además, como testigos: cebada (Hordeum vulgare L.) como testigo planta sin antecedentes nematicidas, Fenamiphos (Nemacur) en dosis de 4 kg i.a.ha^-1 (testigo químico) y el testigo absoluto (no tratado).

En el estudio se utilizó un diseño estadístico completamente aleatorio, en parcelas de ocho plantas de vid, con 11 tratamientos y 4 repeticiones por cada uno de ellos.

Las especies Brassica napus, Lupinus albus y Hordeum vulgare se sembraron directamente, cubriendo toda la banda, en dosis de 0,8, 15 y 12 g m^-2 respectivamente; con las seis especies restantes se efectúó siembra y luego trasplante, durante la primera quincena de octubre de 1998. El trasplante o la siembra de las especies en suelo definitivo, se realizó en la banda que incluía tres hileras separadas a 30 cm entre ellas. La distancia entre las plantas fue de 10 cm en las especies sembradas directamente y 30 cm en las transplantadas. Luego, la banda tratada fue de 60 cm de ancho, cubierta homogéneamente por las plantas. La profundidad de siembra varió entre 3 y 15 cm , según la especie.

En el caso del tratamiento químico, Fenamiphos (Nemacur) fue aplicado simulando una aplicación comercial (10 L ha^-1), equivalente a 128 cm³ por parcela, distribuido en todos los goteros en cantidad similar. Para ello se diluyeron los 128 cm³ en 10 litros de agua y se distribuyeron por igual bajo cada uno de los goteros. Posteriormente se continuó regando el cuartel completo, a través del sistema de goteros, por un lapso de 2 horas. El testigo absoluto, es decir sólo vides y no tratado, se mantuvo constantemente desmalezado.

La incorporación de las plantas al suelo se realizó a mediados de enero de 1999, cuando las plantas se encontraban en plena flor , a excepción del raps, lupino y cebada, que estaban a término de flor. Las plantas, previamente trozadas, se incorporaron al suelo manualmente con azadón, a una profundidad aproximada de 20 cm. Se dejaron descomponer en el suelo durante tres meses.

La eficiencia de la acción de los tratamientos sobre Xiphinema index se evaluó a través del recuento de las poblaciones del nematodo en tres fechas: 1) previo a la aplicación de los tratamientos, lo que equivale a la población inicial de Xiphinema index (Pi); 2) antes de la incorporación de las plantas al suelo (enero 1999); este muestreo permitió determinar la acción nematicida que ejercen las raíces de las especies vegetales producto de su desarrollo en el lugar; y 3) tres meses después de la incorporación de las plantas (mediados de abril 1999); esta evaluación permitió determinar la acción nematicida producto de la descomposición de la planta.

Las muestras de suelo se tomaron con un barreno de 2,5 cm de diámetro, a la profundidad de raíces, desde los 5 hasta los 30 cm de profundidad, en la línea del gotero. Se tomaron 28 submuestras por cada muestra, correspondiendo a una submuestra por gotero, considerando que la manguera de riego posee goteros cada 1 m de distancia, o sea 28 goteros en cada parcela.

La extracción de los nematodos se realizó tamizando 250 cm³ de suelo por un set de tamices de 45, 74, 100 y180 m m y recogiendo el material retenido en un tamiz de 180 um de abertura, en el cual quedan retenidos los individuos de mayor tamaño. El residuo de este tamiz se filtró por 24 h en un recipiente con una malla de nylon de 100 m m. Los estados juveniles de menor tamaño de esta especie, se recogieron del material retenido por los tamices de 74 m m y 45 m m, el cual se filtró por 48 h en un embudo con papel facial, de acuerdo al método Baermann (Southey, 1970).

Para el análisis de datos se utilizó el Indice Reproductivo (R ) o tasa de multiplicación del nematodo, la cual viene dada por la relación Población final / Población inicial (Pf / Pi), donde valores superiores a uno indican reproducción del nematodo (Oostenbrink, 1966). Previamente los datos fueron transformados logarítmicamente a ln (x+1), para ajustar las poblaciones a una curva de distribución normal. Los datos transformados se analizaron por un Análisis de Varianza (ANDEVA), seguido por el Test de Rangos Múltiples de Duncan para la separación de medias, en caso de que los valores de F fueran significativos (P < 0,05).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Los resultados obtenidos en el ensayo se presentan en el Cuadro 1, donde se analizan las variaciones de las poblaciones de Xiphinema index (P<0,05) en las diferentes épocas de evaluación. R1 muestra la relación entre los niveles poblacionales antes del establecimiento de las especies vegetales en estudio y de los testigos y previo a la incorporación al suelo de las plantas; R2 representa el indice reproductivo que relaciona las poblaciones presentes antes de la incorporación de las especies vegetales y tres meses después de éstas; y R3 relaciona las poblaciones iniciales y finales de todo el ensayo. Así, R1 permite analizar el efecto de la parte radical de las plantas durante su desarrollo, y R2 el efecto de la descomposición de toda la planta.

Cuadro 1. Número de ejemplares de Xiphinema index en 250 cm³ de suelo e Indice Reproductivo. Valores promedio de 4 repeticiones*.
Table 1. Number of Xiphinema index specimens in 250 cm³ of soil and Reproductive Index. Means of 4 repetitions.*

Tratamiento	P1Y	P2	P3	R 1Z	R 2	R 3
Brassica napus	141,3	111,5	34,0	1,03 ab	0,79 a	0,63 a
Calendula officinalis	148,3	174,3	50,5	0,99 ab	0,79 a	0,77 ab
Cosmos bippinatus	108,8	149,0	119,5	1,10 b	0,97 a	1,03 ab
Gaillardia picta lorenziana	96,8	75,8	28,25	0,97 ab	0,78 a	0,75 ab
Hordeum vulgare	175,5	88.3	66.3	0.89ab	1.03 a	0.90 ab
Lupinus albus	113,3	27,0	44,0	0,77 ab	1,21 a	0,88 ab
Tagetes patula	127,8	162	90.3	1.12 b	0.86 a	1.00 ab
Thymus vulgaris	165,5	254,0	86,3	1,04 ab	0,81 a	0,84 ab
Zinnia elegans	250,8 W	37,8	55,3	0,64 a	1,21 a	0,75 ab
Fenamiphos	92,5	120.5	115.8	1.03 ab	1.07 a	1.08 b
Testigo absoluto	181,0	198	140.8	1.00ab	0.92 a	0.95 ab

*Valores dentro de una columna seguidos de una misma letra no presentan diferencias significativas (P < 0, 05), de acuerdo al Test de Rangos Múltiples de Duncan.
^YP1: Población 1 de X. index pre siembra.
P2: Población 2 de X. index pre incorporación.
P3: Población 3 de X. index 3 meses después de la incorporación.
^ZR1: ln (P2+1)/ln (P1+1).
R2: ln (P3+1)/ln (P2+1).
R3: ln (P3+1)/ln (P1+1).

Al analizar el Cuadro 1, se puede observar que ninguna especie vegetal controló significativamente a Xiphinema index durante su crecimiento in situ (R1) ni después de su descomposición (R2). Por otra parte, los índices de R3 indican que el raps (Brassica napus), resultó en la mayor reducción de la población inicial de Xiphinema index, pero al final del ensayo. En cuanto al material vegetal incorporado, hay que destacar que debido a la insuficiencia de los riegos la biomasa de todas las especies vegetales ensayadas no parece haber sido la óptima, aunque no se determinaron los pesos de ésta. A pesar de lo anterior, la descomposición de las plantas de raps produjo una disminución significativa (P<0.05) de la población de Xiphinema index en comparación con el testigo químico (Fenamiphos). Esto puede atribuírse a que en el proceso de incorporación del raps al suelo y su posterior descomposición, se habrían liberado los compuestos tóxicos, los cuales no estaban presentes, o lo estaban en concentraciones subtletales en las rizósferas durante su crecimiento.

En general, las Brassicaceae (Cruciferae), se caracterizan por la producción de glucosinolatos, que son compuestos sulfurados y que como tales no son dañinos. Sin embargo, en tejidos destruídos, como en el caso de los incorporados al suelo, ellos son hidrolizados enzimáticamente por la mirosinasa y se liberan varios compuestos biológicamente activos, incluyendo tiocianatos, isotiocianatos y nitrilos, los que tienen acción nematóxica (Halbrendt, 1993; Campos et al., 1994). La cantidad de estos compuestos depende de la especie y de la variedad. Se ha reportado que la concentración de glucosinolatos en el follaje del raps decrece a medida que la planta madura (Mojtahedi et al.,1991). Luego es posible concluir que una incorporación al suelo más temprana (aproximadamente a los dos meses) hubiera influído en la supresión de los nematodos. Así, en huertos de manzanos en Pennsylvania (EE.UU.), se ha reportado que dos tratamientos con raps como abono verde, a comiezos de la primavera y al final del verano, son tan efectivos como un nematicida químico (Oxamyl) para el control de Xiphinema americanum (Halbrendt, 1996).

Ademas de su efecto nematicida contra Xiphinema sp., también se ha reportado contra otros nematodos fitoparásitos, e.g., Meloidogyne spp., y de otros patógenos de las raíces (Mojtahedi et al., 1991) Por otra parte, el raps es una planta de fácil obtención y cultivo, y compite bien con las malezas. Nuevos estudios serían necesarios para adecuar este cultivo como abono verde en la vid, entre ellos, estudios sobre épocas y densidad de siembra, que permitan obtener la mayor cantidad de biomasa posible; además, seleccionar variedades que tengan un alto contenido de glucosinolatos, como las variedades Jupiter y Humus reportadas con este fin (Mojtahedi et al., 1991; Halbrendt y Jing, 1994).

Otro aspecto que requiera investigación es la época de incorporación de las plantas al suelo, que debiera hacerse antes de la floración, porque la cantidad de glucosinalatos decrece a medida que la planta madura (Mojtahedi et al., 1991); además, para obviar el posible ataque de insectos que son atraídos por las flores, e.g., trips de California (Frankiniella occidentalis) u otros (Aballay et al, 2001), plagas importantes en la vid.

El resto de las especies vegetales ensayadas no redujeron significativamente las poblaciones de Xiphinema index en ningún tratamiento No se obtuvieron diferencias significativas con ninguno de los tres testigos, incluso por Zinnia elegans que fue la especie que presentó el menor Indice Reproductivo en R1, o sea después de su crecimiento in situ. Sin embargo, existe bastante información sobre la acción nematicida que ejercen los exudados radicales de varias Asteraceae, entre ellas caléndula, clavelón, cosmos, gaillardia, zinia (Gommers, 1981), así como del lupino y del tomillo (Dechet,1991). La descomposición de estas plantas tampoco afectó a las densidades poblacionales del nematodo en estudio.

Como se dijo anteriormente, los extractos acuosos de todas estas especies de plantas mostraron actividad nematicida in vitro contra Xiphinema index (Insunza et al., 2001). La diferencia de resultados en bioensayos y en condiciones naturales no es inesperada, ya que los extractos vegetales usados pueden contener varios metabolitos intracelulares que son nematicidas in vitro, pero que no son los que la planta libera en el suelo, o no los libera en cantidades suficientes, o no son bastante persistentes como para afectar a los nematodos. Luego los ensayos in vitro pueden demostrar un potencial aleloquímico utilizable en otras investigaciones (e.g., nuevos pesticidas), aunque no necesariamente en prácticas agronómicas. En estudios de campo, pueden influir otras variables en el/los compuestos aleloquímicos, e.g., las propiedades del suelo, los microrganismos presentes, las condiciones ambientales, u otros mecanismos (Halbrendt, 1996). En un estudio semejante en Chile, usando las mismas especies vegetales pero para controlar Xiphinema americanum s.l. en vides viníferas en la Región Metropolitana, las plantas que redujeron significativamente las poblaciones del nematodo fueron Cosmos bipinnatus y Lupinus albus (Aballay et al., 2001).

El testigo cebada (Hordeum vulgare), del cual no se tienen antecedentes de su actividad nematicida, pero si de su uso como cultivo de cobertura y abono verde (Altieri, 1990), se usó principalmente para descartar el posible efecto nematicida debido a la incorporación de materia orgánica. Numerosas enmiendas orgánicas controlan los nematodos, pero su efectividad puede deberse a otros factores, aparte de la liberación de compuestos tóxicos, como por ejemplo, el incremento de los enemigos naturales de los nematodos (hongos, bacterias, nematodos), o a la amonificación durante la descomposición, u otros mecanismos (Rodriguez-Kabana et al., 1987). En este estudio, la incorporación de la cebada no tuvo efecto en la densidad poblacional de Xiphinema index, sin diferencias estadísticas con ninguno de los tratamientos.

El tratamiento con el nematicida (Fenamiphos) tampoco disminuyó la densidad de población de Xiphinema index, presentando Indices Reproductivos mayores a uno en todos los casos. Una posible explicación a este hecho, es la propiedad que poseen ciertos nematicidas, entre ellos fenamiphos, de ser fijados por los coloides del suelo, por lo que son retenidos fuertemente por la materia orgánica, lo cual puede haber limitado la acción del producto. Además, una de las razones para buscar nuevas alternativas de control, además del impacto medioambiental, se basa en los resultados erráticos que se han obtenido en el empleo de nematicidas convencionales (Aballay y Valenzuela, 1996).

CONCLUSIONES

Del estudio realizado se desprende que el uso del raps (Brassica napus) como abono verde es una herramienta factible de utilizar para el control de Xiphinema index y probablemente de otros nemátodos fitoparásitos que afectan a la vid en Chile, disminuyendo con ello el uso de nematicidas órgano- sintéticos.

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¹ Recepción de originales: 11 de febrero de 2002 (reenviado).
Proyecto FONDECYT 1970362-1997
² Universidad de Chile, Facultad de Ciencias Agronómicas, Departamento de Sanidad Vegetal, Casilla 1004, Santiago, Chile. E-mail : eaballay@abello.dic.uchile.cl
³ Swedish University of Agricultural Sciences, Dept. Ecology and Crop Production Sciences, Box 7043, SE -750 07, Uppsala, Sweden.