Gayana 72(2): 241-257, 2008

AMBIENTE ACUATICO

PATRONES DE DISTRIBUCION ESPACIAL DE LOS MACROINVERTEBRADOS BENTONICOS DE LA CUENCA DEL RIO AYSEN (PATAGONIA CHILENA)


SPATIAL DISTRIBUTION PATTERNS OF BENTHIC MACROINVERTEBRATES IN THE AYSEN RIVER BASIN (CHILEAN PATAGONIA)

Alejandra Oyanedel¹, Claudio Valdovinos^1,2, Mary sol Azocar¹, Carolina Moya, Gabriela Mancilla¹, Pablo Pedreros¹ & Ricardo Figueroa¹

¹Unidad de Sistemas Acuáticos, Centro de Ciencias Ambientales EULA-Chile, Universidad de Concepción. Casilla 160-C, Concepción, Chile. E-mail aoyanede@udec.cl.
²Centro de Investigación en Ecosistemas de la Patagonia (CIEP), Coyhaique, Chile.

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RESUMEN

Se estudiaron las comunidades de macroinvertebrados bentónicos de la cuenca hidrográfica del río Aysén (44°45' -46°15'S; 71°00' - 73°00'W). Semuestreó en 14 estaciones que se distribuyeron en las diferentes subcuencas intentado cubrir la mayor variabilidad del paisaje fluvial. Los muéstreos de macroinvertebrados se realizaron empleando una red Surber. En cada sitio se cuantificaron parámetros fisico-químicos de la columna de agua (pH, conductividad eléctrica, sólidos disueltos, temperatura y oxígeno disuelto), además de parámetros físicos del río (orden del río, pendiente, ancho, profundidad media, velocidad media, tipología de la vegetación ribereña y substrato). Se identificó un total de 59 taxa, la mayor parte de los cuales correspondió a estados inmaduros de insectos (83%). Dentro de éstos, los grupos más diversos fueron los órdenes Plecoptera (19 taxa), Ephemeroptera (14 taxa) y Trichoptera (10 taxa). Los análisis de clasificación y ordenación de estaciones realizados con los datos de abundancia, permitieron reconocer cinco grupos de estaciones estadísticamente diferenciados (P<0,05). El análisis de regresión múltiple, muestra que la única variable ambiental que explica los patrones biológicos observados, fue el número de Froude, explicando el 45,1 % de la varianza de los datos biológicos (r² ajustado 0,451, p<0,05).

Palabras claves: Macroinvertebrados bentónicos, habitat fluvial, Número de Froude, Ríos patagónicos, cuenca del río Aysén.

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ABSTRACT

Thebenthic macroinvertebrate communities of the Aysén River Basin were studied (44°4 5' - 46°15'S; 71°00' - 73°00'W). The samples were obtained from 14 sites distributed in the different subbasins to cover the largest variability in the fluvial landscape. The samplings of macroinvertebrates were carried out using a Surber sampler. In each place physical-chemical parameters of the water column were quantified (pH, electric conductivity, dissolved solids, temperature and dissolved oxygen). Physical parameters of the river were also considered (order of the river, slope, width, depth, current velocity, riverside typology, riparian vegetation and substratum). A total of 59 taxa were identified, most of which corresponded to immature states of insects (83%). The most diverse groups of insects were Plecoptera (19 taxa), Ephemeroptera (14 taxa) and Trichoptera (10 taxa). The classification and ordination analyses of stations carried out with the abundance data, allowed to recognize five groups of stations statistically different (P <0,05). The multiple regression analysis, showed that the only environmental variable that accounts for the observed biological patterns, was the Froude number, explaining 45,1% the variance of the biological data (r² adjusted 0,451, p <0,05).

Keywords: Benthic macroinvertebrates, fluvial habitat, Froude number, Patagonian rivers, Aysén River Basin.

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INTRODUCCION

La Patagonia chilena incluye el sistema hídrico más complejo del Sudamérica y uno de los menos intervenidos en el mundo (Carrasco et al. 2002). Dentro de este territorio se localiza la Región de Aysén (41° 45' S a 56° 32' S), la cual posee un frágil y valioso patrimonio ambiental constituido por una gran variedad de ecosistemas lóticos, lénticos y estuarinos (ver Cruces et al. 1999). En esta zona existen cuatro grandes cuencas hidrográficas con ríos caudalosos trasandinos de régimen mixto (Palena, Cisnes, Aysén y Baker), dos cuencas con alimentación glacial (Pascuay Bravo), y dos extensos campos de hielo (Campo de Hielo Norte y Campo de Hielo Sur). Se estima que dentro de las grandes cuencas de esta región se encuentran algunos de los pocos lugares de la Tierra donde no hay efectos significativos de las actividades antrópicas sobre labiodiversidad, procesos biológicos, hidrológicos, geomorfológicos, y los principales ciclos biogeoquímicos. Desde un punto de vista ecorregional terrestre, la región de Aysén corresponde a un ecotono entre la zona climática templada septentrional y el dominio austral con marcado acento antartico. A esta rigurosidad climática, la cual es creciente de Oeste a Este y de Norte a Sur, se agregan las características de un relieve montañoso abrupto y fragmentado por las glaciaciones pleistocénicas (Naruse & Aniya 1995). En este territorio se localiza la cuenca hidrográfica del río Aysén, la cual dados sus marcados gradientes climáticos, geomorfológicos e hidrológicos, crea un complejo y dinámico mosaico de habitats, que permite el estudio de los factores que estructuran los patrones espaciales de la biota fluvial. En relación a la biodiversidad de los ecosistemas dulceacuícolas patagónicos, todavía quedan vacíos de conocimiento, lo cual ha quedado en evidencia luego de recientes compilaciones sobre diferentes taxa, i.e., microalgas (Rivera 2006, Parra 2006), macrófitas (Hauenstein 2006), protozoos planctónicos (Woelfl 2006), tecamebianos (Zapata 2006), zooplancton (Villalobos 2006), crustáceos malacostracos (Jara et al. 2006), Ephemeroptera (Camousseight 2006), Plecoptera (Vera & Camousseight 2006), Trichoptera (Rojas 2006), Coleóptera (Jerez & Moroni 2006), Bivalvia (Parada & Peredo 2006), Gastropoda (Valdovinos 2006a), Bryozoa (Orellana 2006), peces (Habit et al. 2006), anfibios (Ortiz 2006), aves (Victoriano et al. 2006) y parásitos de organismos dulceacuícolas (Olmos & Muñoz 2006). Sin embargo, con los antecedentes existentes se ha podido constatar un elevado endemismo y patrones biogeográficos particulares, en el caso de los macroinvertebrados bentónicos fluviales (e.g. lilies 1969, Ringuelet 1961, Valdovinos 2006b). Estos organismos, son elementos fundamentales dentro de las redes tróficas fluviales, debido a que se encuentran representados todos los grupos funcionales tróficos. Con respecto a la ecología de los macroinvertebrados bentónicos patagónicos, éstos han sido estudiados principalmente en ríos argentinos, destacándose las contribuciones de Wais (1987,1990), Albariño (1997) y Miserendino & Pizzolon (2000). Sin embargo, en territorio chileno, el único estudio existente es el de Campos et al. (1984), donde se describe la composición de especies, haciendo énfasis en el orden Plecoptera.

La configuración actual de la cuenca del Río Aysén, producto de la rigurosidad climática y la acción de la glaciares durante el Pleistoceno y los agentes morfogenéticos actuales (ríos, glaciares y viento), han generado un complejo mosaico de habitats. En este sentido, el objetivo central del presente estudio es analizar los patrones espaciales de los macroinvertebrados bentónicos de esta cuenca y establecer sus posibles factores estructuradores.

MATERIALES Y METODOS

Área de estudio

Se estudiaron las comunidades de macroinvertebrados bentónicos de la cuenca hidrográfica del río Aysén (44^o45'-46°15'S;71^o00'-73°00'W). Se muestreó en 14 estaciones que se distribuyeron en las diferentes subcuencas intentado cubrir la mayor variabilidad del paisaje fluvial (fig. 1). Esta cuenca posee una superficie de 11.674 km², de los cuales un 3,8% se encuentra en territorio argentino. El caudal medio del río Aysén en su desembocadura es de 628 m³/s y las crecidas más intensas se producen entre los meses de mayo y diciembre (DGA2005).

De acuerdo aFuenzalida (1965), en la cuenca existen cuatro tipos climáticos: a) clima marítimo templado frío y lluvioso, que afecta la vertiente Oeste de la Cordillera Principal, con mínimas invernales inferiores a 0°C y montos pluviométricos anuales de 3.000 mm; b) clima de hielo por altura en las partes altas de la cordillera, donde la temperatura del mes más cálido es inferior a 0°C; c) clima trasandino con degeneración esteparia, gradualmente seco (2.500 a 400 mm) y con OTA fuertes hacia el Este; y d) clima de estepa frío en la franja oriental, típico de la pampa patagónica, con un corto período cálido - húmedo y frío en invierno.

En relación al relieve, Niemeyer et al. (1984) reconocen tres tipos: a) Cordillera Principal, al Oeste, con altitudes entre 1.800 y 2.000 m, y un centro volcánico del Cenozoico Superior (el volcán Hudson, situado al Sur). Esta morfoestructura se presenta profusamente erosionada por auges y circos glaciares; b) Precordillera, al Este, que corresponde a la zona de transición entre la Cordillera Principal y la zona Extrandina, con altitudes que no sobrepasan los 2.000 m. En esta zona se emplaza una cadena de lagos de origen glacial (e.g. Lagos Elizalde, Rengifo, Zenteno, Caro, Atravesado); y c) Zona Extrandina, conformada por llanuras y mesetas con alturas entre 400 y 700 m.

Figura 1. Localización de los 14 sitios de muestreo realizados en la Cuenca Hidrográfica del Río Aysén.

Figure 1. Locations of the 14 sampling sites in the Aysén River Basin.

Caracterización del habitat fluvial

En cada sitio de muestreo se determinaron in situ las siguientes variables: (a) parámetros fisico-químicos de la columna de agua: pH, conductividad eléctrica, sólidos disueltos, temperatura (pH/Ce/TDS Hanna) y oxígeno disuelto (oxigenómetro Hanna); (b) Parámetros físicos del río: orden del río, pendiente, ancho del río, profundidad promedio, velocidad media, tipología de la vegetación ribereña, % de sustrato presente, tamaño máximo y medio de bolones. El orden del río se determinó en base a cartas IGM escala 1:50.000, de acuerdo a Strahler(1957). La pendiente se estimó visualmente y se clasificó en cuatro categorías (alta, media, suave y baja). Siguiendo a Statzner et al. (1988), la velocidad de la corriente y profundidades promedio de cada punto de muestreo fueron combinadas para calcular el promedio del número de Froude (FROU), que corresponde a la razón entre fuerzas inerciales y gravitacionales. Este es un muy buen indicador del estrés hidráulico para los macroinvertebrados bentónicos: FROU = U / (g-D)⁰⁵, donde U = velocidad media de la corriente; g = fuerza gravitacional (9,8 m s"²) y D = profundidad media del agua.

Se realizó una caracterización visual del substrato de fondo, categorizándolo en: a) bolones (>20 cm), b) gravas (0,2-20 cm) y c) arenas (<0,2 cm). Los resultados se expresaron como el porcentaje de cobertura en cada punto de muestreo. Con estos datos se calculó un índice de diversidad de sustrato (SUDI), de acuerdo a Castella et al. (2001): SUDI = 1/ £ p²_i), donde p_i es la proporción de la i-ésima categoría de sustrato.

Macroinvertebrados bentónicos

Los muéstreos de macroinvertebrados bentónicos (>500 uní), se realizaron en fondos de bolones empleando una red Surber de 900 cm² de superficie de muestreo. En cada sitio se obtuvieron seis muestras considerando que con este número se obtiene la saturación en una curva especies/área, en los ríos del centro-sur de Chile (Valdovinos 1998). Las muestras fueron almacenadas en alcohol al 75% y luego trasladadas a laboratorio para la posterior separación e identificación de los organismos hasta el nivel taxonómico más bajo posible, empleando un estereomicroscopio. La identificación de los taxa se realizó siguiendo a McLellan et al.(2005), González (2003), Fernández & Domínguez (2001), Lugo-Ortiz &Mccafferty (1998), Amyaetal. (1998), Jara(1996), Wais (1987) y Caamaño (1985).

Análisis de Datos

Las estaciones fueron comparadas considerando los datos físicos y químicos del habitat fluvial, empleando técnicas de ordenación y clasificación, utilizando el programa PRIMER versión 6.1.2 -Plymouth Routines in Multivariate Ecological Research (Clarke et al. 2005). Los datos fueron primariamente transformados (logx+1) para luego construir una matriz de distancia euclidiana, la cual fue graneada empleando UPGMA como método de agrupamiento. Se realizó la prueba de Simproff sobre el dendrograma para identificar los grupos estadísticamente significativos (p<0,05). Posteriormente, la matriz de distancia Euclidiana fue analizada utilizando escalamiento no métrico multidimensional (NMDS) como método de ordenación. Además, las estaciones fueron comparadas considerando los datos de densidad de macroinvertebrados bentónicos (valores medios por estación). Estos datos fueron primariamente transformados (raíz cuarta) para luego construir una matriz de similitud de Bray-Curtis, la cual fue graneada empleando UPGMA como método de agrupamiento. Se realizó la prueba de Simproff sobre el dendrograma para identificar los grupos estadísticamente significativos (p<0,05). Luego, la matriz de similitud fue analizada utilizando escalamiento no métrico multidimensional (NMDS) como método de ordenación. Posteriormente, los valores de las dos primeras dimensiones del NMDS que agrupa las estaciones considerando a los macroinvertebrados bentónicos, fueron comparados con los parámetros ambientales abióticos mediante un análisis de regresión múltiple. Este análisis trata cada parámetro abiótico como una variable dependiente, y las coordenadas de la ordenación en cada eje del NMDS (los cuales son un resumen colectivo de los datos biológicos), como las variables independientes. Los parámetros ambientales analizados fueron: Temperatura, conductividad eléctrica, pH, sólidos disueltos, oxígeno disuelto, número de Froude, ancho del río, profundidad media, velocidad media, diámetro máximo y medio de bolones, proporción de bolones, grava y arena, orden del río, pendiente del cauce e índice de diversidad de sustrato.

Con el objeto de comparar las estaciones sobre la base a sus atributos comunitarios, se determinaron los siguientes parámetros empleando PRIMER versión6.1.2: riqueza específica, abundancia total, diversidad de Shannon y Equidad.

RESULTADOS

Caracterización del habitat fluvial

En la Tabla I se presentan los parámetros morfométricos, hidrodinámicos, sedimentológicos, físico-químicos de calidad de agua y caracterización de la vegetación ribereña, de las 14 estaciones de muestreo. Los análisis de clasificación (Fig. 2) y ordenación (Fig. 3) de estaciones realizados con estos datos, permiten reconocer cuatro grupos estadísticamente significativos (P<0,05), los cuales se separan a una distancia euclidiana mínima de 4,9 (Fig. 2). Estos agrupamientos están determinados fundamentalmente por los parámetros físicos del habitat, especialmente por la velocidad de la corriente, cobertura de bolones, diámetro medio de los bolones y número de Fraude. En general no se observan claras diferencias en los parámetros de calidad de agua entre los grupos de estaciones. Con fines comparativos, en la figura 4 se muestra la relación entre la ordenación de los 14 sitios de muestreo y las variables individuales del habitat. En esta figura se ha representado sobre cada estación de la ordenación de la figura 3, un círculo cuyo diámetro es proporcional a la magnitud de cada parámetro.

Figura 2. Clasificación de los 14 sitios de muestreo, obtenida mediante análisis de conglomerados sobre la base de datos del habitat fluvial (morfometria, hidrodinámica, sedimentos y calidad de agua; ver Tabla I).

Figure 2. Classification of 14 sampling sites using cluster analysis and based on fluvial habitat data (morphometry, hydrodinamics, sedimentology and water chemistry; see Table I).



Tabla I. Parámetros morfométricos, hidrodinámicos, sedimentológicos, físico-químicos de calidad de agua y caracterización de la vegetación ribereña de las estaciones de muestreo. Mm= mimbre, Lg= lenga, Sp= bosque siempreverde, Mt= matorral, Co= coigüe; Pa= pastizal. Si = Río Simpson, El = Afluente del Lago Elizalde, Ri = Río Riesco, Dr = Salida del Lago Riesco, Ay = Río Aysén, Px = Río Pollux, Ma = Río Mañihuales, Os = Río Oscuro, Em = Río Emperador Guillermo, Co = Río Condor, Po = Río Poza, De = Salida del Lago Caro, Ni = Río Nirrihuao, Be = Río Blanco Este.

Table I. Morphometric, hydrodynamic, sedimentological, physical-chemical quality parameters of water and characterization of the riparian vegetation of sampling stations. Mm = wicker, Lg = lenga, Sp = evergreen forest, Mt = scrub, Co = coigüe; Pa = pasture. Si = Simpson River, El = Elizalde Lake affluent, Ri = Riesco River, Dr = Riesco Lake Outlet, Ay = Aysén River, Px = Pollux River, Ma = Manihuales River, Os = Oscuro River, Em = Emperador Guillermo River, Co = Condor River, Po = Poza River, Dc = Caro Lake Outlet, Ni = Nirrihuao River, Be = Blanco Este River.

El términos comparativos, el grupo 1 se diferencia marcadamente de los restantes por su elevada velocidad media (0,8-1,0 vals), cobertura de bolones (90-100%), granulometría (1,2-2,0 m) y número de Fraude (0,18-0,29). En contraste, el grupo 3 es el que presenta los menores valores de velocidad media (0,14-0,15 mis), cobertura de bolones (5%), granulometría (0,05 m) y número de Fraude (0,03). Los grupos 2 y 3 presentan características intermedias en cuanto a estos parámetros. Sin embargo, estos grupos se diferencian entre ellos fundamentalmente porque el grupo 4 tiene una mayor fracción de arena (5%) y unpH más alto (8,6).

Macroinvertebrados Bentónicos Se identificó un total de 59 taxa (Tabla II), la mayor parte de los cuales correspondieron a estados inmaduros de insectos (83%). Dentro de estos, los grupos más diversos fueron los órdenes Plecoptera (19 taxa), Ephemeroptera (14 taxa) y Trichoptera (10 taxa). Las estaciones que presentaron una mayor riqueza de taxafueronEmy Po, con27 y 24 taxa (Tabla III). Las estaciones menos diversas fueron De y Co, con 7 y 8 taxa. En términos de abundancia, las estaciones con mayores valores fueron Ma y Po, con 243 y 175 ind/m², y las con valores más bajos fueron registrados en De y Si, con 17 y 24 ind/m² (Tabla III). Los análisis de clasificación (Fig. 5) y ordenación (Fig. 6) de estaciones realizados con los datos de abundancia de la Tabla II, permiten reconocer cinco grupos de estaciones (A-E) estadísticamente significativos (P<0,05). Estos agrupamientos están determinados fundamentalmente por diferencias en la composición y abundancia de determinados taxa. Al respecto, (confines comparativos) en la figura 7 se muestra, con fines comparativos, la relación entre la ordenación de los 14 sitios de muestreo y los taxa que presentan una mayor frecuencia de ocurrencia. En esta figura se ha representado sobre cada estación de la ordenación de la figura 3, un círculo cuyo diámetro es proporcional a la abundancia de cada taxa.

Figura 3. Ordenación de los 14 sitios de muestreo, obtenida mediante escalamiento no métrico multidimensional (NMDS), sobre la base de datos del habitat fluvial (morfometria, hidrodinámica, sedimentos y calidad de agua; ver Tabla I). Los grupos fueron definidos empleando el test Simproff (p<0,05). Los ejes no tienen leyendas por tener una escala relativa.

Figure 3. Ordination of 14 sampling sites using non-metric multidimensional scaling (NMDS), based on fluvial habitat data (morphometry, hydrodinamics, sedimentology and water quality; see Table I). The groups were defined using the Simproff test (p<0,05). Axes appear without legend because have relative e scale.

Figura 4a-l. Relación entre la ordenación de los 14 sitios de muestreo, obtenida sobre la base de datos del habitat fluvial y las variables individuales del habitat. Sobre cada estación de la ordenación de la figura 3 se dibujó un círculo cuyo diámetro es proporcional a la magnitud de cada parámetro.

Figure 4a-l. Relation among the ordination of 14 sampling sites obtained on fluvial habitat data, and habitat variables individually. On each sampling site in figure 3 a circle was drew which diameter is proportional to magnitude of each parameter.

Figura 5. Clasificación de los 14 sitios de muestreo, obtenida mediante análisis de conglomerados sobre la base de datos de composición y abundancia de macroinvertebrados bentónicos.

Figure 5. Classification of 14 sampling sites realized through cluster analysis of macroinvertebrates composition and abundance data.

Figura 6. Ordenación de los 14 sitios de muestreo, obtenida mediante análisis de conglomerados sobre la base de datos de composición y abundancia de macroinvertebrados bentónicos. Los grupos fueron definidos empleando el test Simproff (p<0,05). Los ejes no tienen leyendas por tener una escala relativa.

Figure 6. Ordination of 14 sampling sites, obtained through cluster analysis of macroinvertebrates composition and abundance data. Groups were defined using Simproff Test (p<0,05). Axes appear without legend because have relative scale.

La mayor riqueza específica se registró en el grupo A (15-27 taxa), seguido por el grupo B (21 taxa). Los valores más bajos se observaron en el grupo E (7 taxa). Los grupos C y D presentaron una situación intermedia (8-11 taxa). En cuanto a la abundancia, los valores más elevados se registraron en el grupo B con 343 ind/0,1 m², debido a las elevadas densidades de Simuliidaey Chironomidae (Tabla II). Por el contrario el grupo E presentó una abundancia particularmente baja de 17 ind/0,1 m², siendo los taxa dominantes Chilina patagónica y Meridialaris diguillina. Los grupos A, C y D mostraron una situación intermedia, con valores comprendidos entre 24 y 343 ind./0,1 m². Los valores de diversidad de Shannon (H') y equidad (J') no mostraron un patrón claro, presentando ambos un amplio rango de variación entre grupos y dentro de cada grupo.

Relaciones entre macroinvertebrados bentómcos y las características del habitat

El análisis de regresión múltiple (Tabla IV), muestra que la única variable ambiental que explica los patrones biológicos del NMDS de la figura 6, fue el número de Fraude, explicando el 45,1 % la varianza de los datos biológicos (r² ajustado 0,451; p<0,05). Esta variable del habitat físico, además se correlaciona de manera significativa con los parámetros comunitarios tales como abundancia (r^ 0,410; p<0,05), riqueza (f= 0,449; p<0,05), diversidad de Shannon (f= 0,460; p<0,05) y equidad (í= 0,499; p<0,05).

Figura 7a-t. Relación entre la ordenación de los sitios de muestreo, obtenida sobre la base de datos de composición y abundancia de macroinvertebrados bentónicos y grupos taxonómicos más frecuentes. Sobre cada estación de la ordenación de la figura 6, se dibujó un círculo cuyo diámetro es proporcional a la abundancia de cada taxa.

Figure 7a-t. Relation between ordinations of sampling sites obtained on composition and abundance of macroinvertebrates taxa more frecuents. On each sampling site that appear in a circle was drew which diameter is proportional to magnitude of each taxa.

Tabla II. Abundancia de macroinvertebrados bentónicos (N m-2) recolectados en la cuenca hidrográfica del Río Aysén, durante enero de 2006. Si = Río Simpson, El = Afluente del Lago Elizalde, Ri = Río Riesco, Dr = Salida del Lago Riesco, Ay = Río Aysén, Px = Río Pollux, Ma = Río Mañihuales, Os = Río Oscuro, Em = Río Emperador Guillermo, Co = Río Condor, Po = Río Poza, De = Salida del Lago Caro, Ni = Río Nirrihuao, Be = Río Blanco Este. 

Tabla II. Abundance of benthic macroinvertebrates (N m-2) collected in Aysén River Basin, during January 2006. Si = Simpson River, El = Elizalde Lake affluent, Ri = Riesco River, Dr = Riesco Lake Outlet, Ay = Aysén River, Px = Pollux River, Ma = Mañihuales River, Os = Oscuro River, Em = Emperador Guillermo River, Co = Condor River, Po = Poza River, De = Caro Lake Outlet, Ni = Nirrihuao River, Be = Blanco Este River. 

Tabla III. Parámetros de las comunidades de macroinvertebrados bentónicos de la cuenca hidrográfica del Río Aysén, durante enero de 2006. Si = Río Simpson, El=Afluente del Lago Elizalde, Ri = Río Riesco, Dr = Salida del Lago Riesco, Ay = Río Aysén, Px = Río Pollux, Ma = Río Mañihuales, Os = Río Oscuro, Em = Río Emperador Guillermo, Co = Río Condor, Po = Río Poza, De = Salida del Lago Caro, Ñi = Río Ñirrihuao, Be = Río Blanco Este.

Table III. Communities parameters of benthic macroinvertebrates in Aysén River Basin, during January 2006. Si = Simpson River, El = Elizalde Lake affluent, Ri = Riesco River, Dr = Riesco Lake Outlet, Ay = Aysén River, Px = Pollux River, Ma = Mañihuales River, Os = Oscuro River, Em = Emperador Gmllermo River, Co = Condor River, Po = Poza River, De = Caro Lake Outlet, Ñi = Ñirrihuao River, Be = Blanco Este River.

Tabla IV. Regresión múltiple entre las variables del habitat y los valores de los ejes de los dos primeros ejes del NMDS de la comparación de las estaciones de muestreo en base a los datos de abundancia. * p< 0,05; ns = No significativo.

Table IV. Regression between multiple among habitat variables and axis values of first two NMDS axies in sampling stations comparison, based on abundance data. * P <0.05; ns = not significant.

DISCUSION

La estructura de las comunidades de macroinvertebrados bentónicos de la cuenca del río Ay sen estuvo dominada en términos de abundancia, especialmente por los órdenes Díptera. Ephemeroptera y Plecoptera, lo cual es similar a lo reportado previamente para algunas estaciones de la cuenca (Campos et al. 1984), y para otros ríos de la Patagonia Argentina (verMiserendino & Pizzolon 2004, Wais 1987, 1990, Wais & Bonneto 1988). En términos de riqueza de taxa, Campos et al. (1984) reportó en la cuenca hidrográfica del río Aysén, la presencia de 12 especies pertenecientes al orden Plecoptera, que es levemente inferior a las 19 reportadas en el presente estudio. Esta situación se debería al hecho que estos autores muestrearon en sólo cuatro estaciones (Ñirehuao, Emperador Guillermo, Simpson bajo y Salto La Virgen), localizadas fundamentalmente en la parte media y baja de la cuenca.

Los resultados obtenidos muestran que la diversidad y la abundancia de macroinvertebrados bentónicos no son homogéneas en la cuenca hidrográfica del río Aysén, variando en función de las características físicas del habitat fluvial, especialmente de sus parámetros hidráulicos (e.g. número de Fraude). La distribución de los organismos está fuertemente condicionadas por la compleja geomorfología fluvial de la cuenca, con la presencia de la Cordillera Principal (hacia el Oeste), Precordillera y Zona Extrandina (haciaelEste)(Niemeyere/a/. 1984). Existe un gran número de características de los ríos que actúan como factores controladores de los patrones de distribución de los macroinvertebrados bentónicos (Brooks et al. 2005). Las características del sustrato, incluyendo su estructura física, contenido orgánico y estabilidad, son rasgos de gran importancia ecológica (Ward et al, 2002). Sin embargo, particular relevancia tienen las características hidráulicas de los ríos, siendo propuestos como uno de los principales determinantes de la organización de las comunidades Pavis & Barmuta 1989, Carling 1992). La influencia de las condiciones hidráulicas sobre los patrones de distribución espacial de los macroinvertebrados bentónicos, ha sido establecido a distintas escalas espaciales y entre ríos de distinto tamaño, como ocurre en el estudio a nivel de cuenca, donde no necesariamente las características de los ríos son homogéneas (Doysi & Rabeni 2001, Jowett 2003). Los patrones de distribución espacial de la biota de los ríos presentan una elevada complejidad, debido a que los paisajes fluviales incluyen una gran cantidad de series de habitats y gradientes ambientales (Ward, 1998). Estos tipos de sistemas son altamente dinámicos, manifestando constantemente cambios en los habitats (Stanford et al. 1996, Ward et al. 2002), siendo los procesos hidrológicos (e.g. pulsos de inundación) y geomorfológicos (e.g. sedimentación y erosión), elementos claves en su funcionamiento (Leuven & Poudevigne 2002). Los gradientes ambientales y regímenes de perturbaciones que los caracterizan, los hacen sistemas complejos y diversos, muy sensibles a las actividades humanas (Bornette et al. 1998, Ward, 1998).

Se ha destacado la particular importancia de las características físicas del habitat fluvial en la estructuración de las comunidades (e.g. Rempel et al. 2000, Brooks et al. 2005), siendo considerados los factores hidráulicos los principales responsables en la estructuración de las comunidades a escala de mesohábitat (Growns & Davis 1994, Downes etal. 2000). En el presente estudio, la variable hidráulica que mejor explicó los patrones espaciales de los organismos, fue el número de Fraude. Este parámetro asociado a la turbulencia, y que integra la profundidad y velocidad de flujo, se correlacionó negativamente con las abundancias y riqueza de macroinvertebrados bentónicos. Estos resultados son consistentes con los reportados en la literatura (e.g., Quinn& Hickey 1994, Brooks etal. 2005). De acuerdo a las condiciones hidráulicas que presentan los ríos, existe una amplia gama de habitats, que pueden ser utilizados por los macroinvertebrados, que va desde aquellos donde la fuerza hidráulica es de baja magnitud conunbajo nivel de oxígeno, hasta los que tienen un alto estrés hidráulico con altos niveles de oxígeno (verTownsende/a/. 1977). Las preferencias por estos habitats pueden ser vistos como un balance entre los costos de energía que implica mantener la posición en ambientes turbulentos y los beneficios de la constante circulación de oxígeno y alimento (Hynes 1970, Mérigoux & Dolédec 2004). Al respecto, muchos organismos presentan especializaciones morfológicas, como ganchos, branquias ventrales, y un cuerpo comprimido dorsoventralmente para evitar ser desprendidos del sustrato (Statzner & Holm 1989, Statzner 1988). Otros organismos, construyen sus propios refugios para minimizar su exposición a la corriente, mientras que algunos taxa se concentran en los márgenes laterales del canal, donde la magnitud de las fuerzas hidráulicas son reducidas (Rempeleí al. 1999). Es importante destacar que la entrada de detritus alóctono tiene una gran relevancia sobre la estructura de los macroinvertebrados bentónicos fluviales (Velasquez & Miserendino 2003). Esta variable no fue evaluada en el presente estudio, pero deberá ser considerada investigaciones futuras, especialmente con la finalidad de estudiar como varía la organización funcional de los macroinvertebrados en los diferentes sectores de la cuenca. En el caso de los ríos de las regiones de montaña y/ o de latitudes altas como es el caso del área estudiada, la relación entre los regimenes hidrológicos y geomorfológicos está dada por la acción de los glaciares, los ríos y el viento, como agentes de evacuación de sedimentos y transporte de detritus alóctono. Los primeros, aunque realizan un transporte voluminoso, actualmente, limitan sus efectos a los pisos altitudinales superiores, donde construyen morrenas y no participan en la exportación de sedimentos desde la montaña. El viento tampoco es un agente morfogenético relevante. Los ríos, en cambio, son capaces de exportar grandes cantidades de sedimentos y de organizar muchos aspectos funcionales del paisaje fluvial (Ferguson 1984). En estas regiones, se manifiesta una sustitución del flujo glacial por el fluvial, con un régimen hidrológico estacional que registra el piso periglacial y forestal, que opone un periodo de mucha escorrentía debido a la fusión de las nieves (a veces alimentado además por lluvias de verano), a un período de retención nival, durante el cual el escurrimiento es, en parte, restringido por el congelamiento (Coque 1987). Las complejas interacciones que se establecen entre las variables hidrológicas y geomorfológicas dependen fundamentalmente del régimen hidrológico, de los mecanismos de acceso de los sedimentos al cauce, las herencias geomorfológicas del Cuaternario Reciente y de la relación entre producción de sedimentos y capacidad de transporte (Fenn 1987). Debido a los factores y procesos descritos previamente, las cuencas hidrográficas de montañas templadas-frías, son naturalmente inestables y vulnerables.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece a la Comisión Nacional de Investigación Científica y Tecnológica, por financiar este estudio a través del proyecto FONDECYT 1050576. Igualmente se agradece el apoyo de los proyectos FONDECYT 1070513 y DIUC-Patagonia (205.310.043-lsp), y al Centro de Investigación en Ecosistemas de la Patagonia (CIEP) de Coyhaique, por las facilidades dadas durante las actividades de terreno.

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Recibido: 22.06.07

Aceptado: 06.12.07