CONTROLE GENÉTICO DA TOLERÂNCIA DO TRIGO À TOXICIDADE DE ALUMÍNIO EM SOLUÇÕES NUTRITIVAS⁽¹⁾

 

CARLOS EDUARDO DE OLIVEIRA CAMARGO^(2,3)

 

 

RESUMO

O cultivar IAC-227 (P₁), de porte alto e tolerante à toxicidade de alumínio, foi cruzado com os genótipos mexicanos de porte semi-anão: CMH 79.481/CMH 77A.917 (P₂), sensível à toxicidade de alumínio, e CMH 80A.747 (P₃), tolerante. Plântulas dos parentais e da geração F₁, bem como das gerações F₂ e F₃ dos cruzamentos P₁ x P₂ e P₁ x P₃ , e da geração F₂ dos retrocruzamentos (P₁ x P₂) x P₁, (P₁ x P₂) x P₂, (P₁ x P₃) x P₁ e (P₁ x P₃) x P₃, foram avaliadas em soluções nutritivas de tratamento contendo 3 mg.L^-1 de Al³⁺. A tolerância à toxicidade de alumínio foi medida pela capacidade de crescimento da raiz primária central em solução nutritiva completa, após um tratamento de 48 horas em solução contendo 3 mg.L^-1 de Al³⁺. O cultivar IAC-227 diferiu do genótipo CMH 79.481/CMH 77A.917 por um par de alelos dominantes para tolerância à presença dessa concentração de alumínio nas soluções nutritivas. Os genótipos IAC-227 e CMH 80A.747 não diferiram quanto ao número de pares de alelos para tolerância. O CMH 80A.747 pode ser utilizado como fonte genética dessa tolerância, além de outras características agronômicas em programas de melhoramento.

Termos de indexação: genótipos tolerantes e sensíveis, genes dominantes.

 

ABSTRACT

GENETIC CONTROL OF ALUMINUM TOXICITY TOLERANCE IN WHEAT IN NUTRIENT SOLUTIONS

The tall cultivar IAC-227 (P₁), tolerant to aluminum toxicity was crossed with the semidwarf Mexican genotypes: CMH 79.481/CMH 77A.917 (P₂), sensitive to aluminum toxicity and CMH 80A.747 (P₃), tolerant. Parents and F₁ seedlings as well as F₂ and F₃ generations from the crosses P₁ x P₂ and P₁ x P₃ and F₂ generation from the backcrosses (P₁ x P₂) x P₁, (P₁ x P₂) x P₂, (P₁ x P₃) x P₁ and (P₁ x P₃) x P₃ were evaluated in nutrient solutions containing 3 mg.L^-1 of Al³⁺. It was considered tolerant the plant that showed root regrowth of the central primary root in the complete nutrient solution after a treatment of 48 hours in a solution containing 3 mg.L^-1 of Al³⁺. The cultivar IAC-227 differed from the genotype CMH 79.481/CMH 77A.917 by one pair of dominant genes for the tolerance to the presence of this aluminum concentration into the nutrient solution. The genotypes IAC-227 and CMH 80A.747 did not differ in relation to the number of loci for the tolerance. The genotype CMH 80A.747 can be utilized as source of a genetic tolerance to aluminum toxicity besides other agronomic characteristics in breeding programs.

Index terms: tolerant and sensitive genotypes, dominant genes.

 

 

1. INTRODUÇÃO

A triticultura brasileira, em sua grande parte, instala-se em solos ácidos, com elevados teores de alumínio trocável ou solúvel e baixa disponibilidade de nutrientes, apresentando, nessas condições, baixa produtividade.

O alumínio no solo ácido paralisa a divisão celular no meristema apical das raízes, resultando em drástica redução no sistema radicular (Moore et al.,1976). Essa característica tem sido usada como um critério para a toxicidade de alumínio, e a resposta diferencial das raízes, para avaliar a variação genética na tolerância ao alumínio (Ali, 1973, e Foy et al.,1974).

A tolerância à toxicidade de alumínio é um fator importante para garantir bom desenvolvimento do sistema radicular do trigo: permite a obtenção de água em maior profundidade em condições de seca, em que o cultivar sensível não sobreviveria, dada a inibição pelo alumínio do crescimento do sistema radicular além da camada superficial do solo, a qual geralmente é corrigida (Camargo & Oliveira, 1981).

Foi demonstrado por vários pesquisadores (Kerridge, 1969; Kerridge et al., 1971; Lafever et al., 1977, Camargo & Oliveira, 1981) que, para a separação das classes de tolerância ao alumínio em trigo, o emprego de solução nutritiva permite imediata observação dos efeitos da injúria de alumínio, pela inibição do crescimento da raíz, evitando-se os inconvenientes do uso de solo onde a intensidade de seleção não pode ser quantitativamente controlada e outros fatores, além do alumínio, possam estar envolvidos.

Os genótipos de trigo diferem grandemente em relação à tolerância à toxicidade de alumínio em solos ácidos, bem como em soluções nutritivas (Foy et al., 1965; Camargo & Oliveira, 1981; Camargo et al., 1987, Baier et al., 1995).

Quinze linhagens mutantes de trigo obtidas por irradiação gama a partir do 'Anahuac', tolerantes à toxicidade de alumínio em soluções nutritivas, foram mais produtivas que o cultivar original, sensível ao alumínio em solo ácido e em condição de sequeiro. Esses resultados demonstraram a existência de elevada associação entre a produção de grãos dos genótipos de trigo cultivados em solos ácidos com a tolerância ao alumínio em soluções nutritivas (Camargo et al.,1997).

Muitos estudos genéticos demonstraram que a tolerância ao alumínio é governada por um ou dois pares de genes dominantes (Kerridge & Kronstad, 1968; Choudhry, 1978; Camargo, 1981, 1984; Campbell & Lafever 1981).

Apesar de a tolerância ao alumínio em trigo ser considerada como um caráter dominante, a importância da ação aditiva de genes também tem sido enfatizada (Campbell & Lafever, 1981; Aniol, 1984; Vieira, 1990; Ruiz-Torres & Carver, 1992; Bona et al., 1994).

Altos valores da herdabilidade para tolerância ao alumínio foram estimados por Camargo (1984) e Vieira (1990) indicando a possibilidade da seleção de genótipos tolerantes ao alumínio.

Três pares de genes controlando a tolerância à toxicidade de alumínio no cultivar de trigo Chinese Spring foram localizados nos cromossomos 5AS, 2DL e 4DL (Aniol, 1990). Lagos et al. (1991) demonstraram que o par de genes para tolerância ao alumínio do cultivar BH-1146 está localizado no cromossoma 4 do genoma D. Esses resultados revelam que a tolerância à toxicidade de alumínio em trigo é de herança oligogênica.

O presente trabalho teve por objetivo determinar o tipo de ação gênica envolvida na expressão da tolerância à toxicidade de alumínio, em solução nutritiva, por populações híbridas de trigo oriundas de cruzamentos entre um cultivar nacional de porte alto e tolerante à toxicidade de alumínio e duas linhagens anãs introduzidas do México.

 

2. MATERIAL E MÉTODOS

O cultivar IAC-227 (P₁), de porte alto e tolerante à toxicidade de Al³⁺, selecionado no Instituto Agronômico (IAC) a partir do híbrido CNT-9/BH-1146 e as linhagens CMH 79.481/CMH 77A.917 (P₂), sensível, e CMH 80A.747 (P₃), tolerante, introduzidas do Centro Internacional de Melhoramento de Milho e Trigo (CIMMYT), México, ambas de porte anão, foram semeadas em vasos plásticos no telado do Núcleo Experimental de Campinas objetivando a obtenção de sementes híbridas F₁ dos cruzamentos entre eles: P₁ x P₂ e P₁ x P₃. O P₂ é utilizado no programa de melhoramento do IAC como fonte de espigas longas e grande número de grãos por espiga e por espigueta e o P₃, como fonte de espigas densas. Ambos são empregados como fontes de nanismo (Camargo, 1998).

Semearam-se vinte sementes F₁ oriundas de cada um dos dois cruzamentos (P₁ x P₂ e P₁ x P₃ ) e dos parentais em condições de telado. Por ocasião do florescimento, realizaram-se cruzamentos visando à obtenção de novas sementes híbridas F₁ e dos retrocruzamentos para ambos os parentais (RC₁s e RC₂s). Por autofecundação de plantas da geração F₁, obtiveram-se sementes em geração F₂.

A seguir, escolheram-se, ao acaso, vinte sementes de cada um dos cruzamentos em geração F₂ e também vinte sementes de cada um dos retrocruzamentos: (P₁ x P₂) x P₁, (P₁ x P₂) x P₂, (P₁ x P₃) x P₁ e (P₁ x P₃) x P₃, em geração F₁, semeando-as em vasos. Por autofecundação dessas plantas, foram obtidas as sementes F₃ dos cruzamentos e as F₂ dos retrocruzamentos.

Obtiveram-se, no total, as sementes de vinte populações híbridas de cada um dos cruzamentos em gerações F₂ e F₃ e vinte populações híbridas de cada um dos retrocruzamentos em geração F₂, totalizando 160 populações.

As sementes dos parentais e das populações híbridas em diferentes gerações foram testadas para tolerância a 3 mg.L^-1 de Al³⁺, divididas em dez experimentos nos quais se empregou a técnica citada por Camargo (1981) e descrita a seguir para um experimento: as sementes de 16 populações híbridas, dos parentais e dos cultivares controles: BH-1146 (tolerante) e Anahuac (sensível) foram cuidadosamente lavadas com uma solução de hipoclorito de sódio a 10% e colocadas para germinar em caixas de Petri por 72 horas em refrigerador com temperatura de 12^oC. Após esse tempo, as radículas estavam iniciando a emergência.

As sementes uniformes de 16 populações híbridas foram colocadas com auxílio de uma pinça sobre o topo de oito telas de náilon, de modo que cada tela continha sementes (no mínimo 70) de duas populações mais cinco sementes de cada parental e de cada cultivar controle. Somente no primeiro experimento utilizou-se uma tela de náilon extra, onde se avaliaram as duas populações híbridas em geração F₁ juntamente com os parentais e os controles. As telas de náilon foram adaptadas sobre vasilhas plásticas de 8,3 L de capacidade contendo soluções nutritivas completas, de maneira que as sementes foram mantidas úmidas e as radículas emergentes tocavam nas soluções, tendo, portanto, um pronto suprimento de água e nutrientes.

A concentração da solução nutritiva completa proposta por Moore et al. (1976) foi a seguinte: Ca (NO₃)₂ 4 mmol.L^-1; MgSO₄ 2 mmol.L^-1; KNO₃ 4 mmol.L^-1; (NH₄)₂SO₄ 0,435 mmol.L^-1; KH₂PO₄ 0,5 mmol.L^-1; MnSO₄ 2 mmol.L^-1; CuSO₄ 0,3 mmol.L^-1; ZnSO₄ 0,8 mmol.L^-1; NaCl 30 mmol.L^-1; Fe-CYDTA 10 mmol.L^-1; Na₂MoO₄ 0,10 mmol.L^-1 e H₃BO₃ 10 mmol.L^-1. O pH da solução, previamente ajustado para 4,0 com H₂SO₄ 0,5 mol.L^-1, as soluções, continuamente arejadas e as vasilhas plásticas contendo-as, colocadas em banho-maria com temperatura de 25 ± 1 ^oC dentro do laboratório.

As plântulas desenvolveram-se nessas condições por 48 horas. Após esse tempo, cada plântula tinha três raízes primárias, uma mais longa medindo cerca de 4,5 cm e duas mais curtas, localizadas lateralmente à primeira.

Cada uma das telas de náilon contendo as plântulas das populações estudadas foi transferida para vasilha plástica com solução de tratamento com 3 mg. L^-1 de alumínio na forma de Al₂ (SO₄)₃18H₂O.

A composição da solução de tratamento foi de um décimo da completa, exceto que o fósforo foi omitido e o ferro foi adicionado em quantidade equivalente como FeCl₃ no lugar de Fe-CYDTA. O fósforo foi omitido para evitar a possível precipitação do alumínio. Por causa da possibilidade da precipitação ao alumínio como Al (OH)₃ , especial atenção foi dada a esse ponto, como descrito por Moore et al. (1976).

Antes de transferir as telas para as soluções de tratamento, suficiente H₂SO₄ 0,5 mol.L^-1 foi adicionado para trazer o pH para cerca de 4,2, colocando-se então a quantidade de 3 mg.L^-1 de Al como Al₂ (SO₄)₃ 18 H₂O. O pH final foi ajustado para 4,0 com H₂SO₄ 0,5 mol.L^-1, evitando-se adicionar NaOH, que poderia causar a precipitação do alumínio, pelo menos no local de queda da gota.

As plântulas permaneceram crescendo por 48 horas nas soluções de tratamento em banho-maria com temperatura de 25 ± 1^oC. Após esse período, as telas com as plântulas foram transferidas para as vasilhas plásticas contendo as soluções nutritivas completas onde haviam crescido no início do experimento. Nessas condições, permaneceram por mais 72 horas, com temperatura de 25 ± 1^oC. O crescimento das raízes primárias das plântulas nessas 72 horas depende do nível de tolerância à toxicidade de alumínio, e as sensíveis não crescem mais, permanecendo grossas, mostrando no ápice uma injúria típica com descoloramento (Moore et al., 1976). Avalia-se essa reação, medindo-se o crescimento da raiz primária central após as 72 horas na solução nutritiva completa e subtraindo-se do seu comprimento final na solução de tratamento.

Durante todo o experimento, manteve-se o pH das soluções o mais próximo possível de 4,0, por ajustamentos diários com uma solução de H₂SO₄ 0,5 mol.L^-1, e empregou-se luz fluorescente contínua e arejamento das soluções.

As freqüências de plantas tolerantes e sensíveis foram computadas com base nas reações de tolerância (crescimento da raiz após 48 horas em solução contendo 3 mg.L^-1 de Al³⁺) e sensibilidade (paralisação de crescimento da raiz nas mesmas condições). O teste de qui quadrado foi utilizado para comparar as freqüências obtidas e esperadas pela hipótese de segregação de um par de alelos.

 

3. RESULTADOS E DISCUSSÃO

As reações à toxicidade de alumínio (3 mg.L^-1) em soluções nutritivas dos cultivares parentais e da geração F₁ dos cruzamentos IAC-227 x CMH 79.481/ CMH 77A.917 e IAC-227 x CMH 80A.747 expressas em número de plantas tolerantes e de sensíveis, encontram-se no Quadro 1.

 

 

Os cultivares parentais IAC-227 (P₁) e CMH 80A.747 (P₃) mostraram todas as plântulas com reação de tolerância, isto é, apresentaram crescimento radicular após 72 horas de cultivo em soluções nutritivas completas que se seguiu a um período de 48 horas de cultivo em soluções de tratamento contendo 3 mg.L^-1 de Al³⁺. Por outro lado, todas as plântulas do parental CMH 79.481/CMH 77A.917 (P₂) apresentaram-se sensíveis, isto é, exibiram paralisação irreversível no crescimento das raízes após permanecer 48 horas nas soluções de tratamento. Todas as plântulas avaliadas dos cruzamentos P₁ x P₂ e P₁ x P₃, em geração F₁, mostraram-se tolerantes, confirmando resultados de Kerridge & Kronstad (1968) e Aniol (1990), que evidenciaram que a tolerância à toxicidade de alumínio em trigo é devida principalmente a genes dominantes.

No Quadro 2, encontram-se as reações à toxicidade de alumínio de vinte progênies, em geração F₂ dos dois cruzamentos considerados. Não foi verificada segregação em nenhuma das progênies do cruzamento P₁ x P₃, em que todas as plântulas foram tolerantes. Esses resultados sugerem que os genótipos P₁ e P₃, ambos tolerantes, não diferem entre si quanto à presença de alelos para tolerância à toxicidade a 3 mg.L^-1 de Al³⁺, não concordando com os resultados obtidos por Camargo (1981) que verificou que os cultivares BH-1146 e Atlas-66, tolerantes a 6 mg.L^-1 de Al³⁺ diferiram entre si por um par de genes para a tolerância.

 

 

Todas as progênies avaliadas do híbrido P₁ x P₂ , em geração F₂ (Quadro 2) segregou em proporção que se aproximou da esperada 3:1, com valores de probabilidade variando de 0,25-0,10 a 0,99-0,95 de não terem ocorrido por acaso. Tais resultados sugerem que o P₁ carrega um par de alelos para tolerância à toxicidade de Al³⁺ quando se empregou a concentração de 3 mg.L^-1. Comparando-se esses dados com os resultados da geração F₁, pode-se considerar que, na concentração de 3 mg.L^-1 de alumínio, o P₁ tem o genótipo AA (tolerante); o P₂ aa (sensível); o F₁ é Aa (tolerante) e o F₂ segrega 1/4 AA (tolerante), 2/4 Aa (tolerante) e 1/4 aa (sensível) ou 3/4 A- (tolerante): 1/4 aa (sensível). Resultados parecidos foram obtidos por Camargo (1981, 1984), mostrando que os cultivares BH-1146 e C-3 diferiram do 'Siete Cerros' por um par de alelos dominantes para tolerância a 3 mg.L^-1 de Al³⁺ de alumínio em solução nutritiva, e por Kerridge & Kronstad (1968), nos quais o cultivar de trigo Druchamp diferia de 'Brevor', para tolerância, a 1,6 mg.L^-1 de alumínio, também por um par de alelos dominantes.

Entre os parentais utilizados, somente o P₂ foi sensível à presença de 3 mg.L^-1 de Al³⁺, porém Ruiz-Torres e Carver (1992), usando uma série de cruzamentos entre cultivares de trigo tolerantes e sensíveis à toxicidade de Al, verificaram que a expressão do grau de tolerância foi influenciada pelo genótipo do parental sensível, concluindo que, apesar de a tolerância ao alumínio ser considerada como devida a um caráter dominante, a importância da ação gênica aditiva não deve ser desprezada. Foi verificado por Minella & Sorrels (1992) que a expressividade dos genes para a tolerância ao Al³⁺ em cevada, empregando soluções nutritivas, diminui com o uso de altas concentrações de Al e que diferentes níveis de Al nas soluções induzem a expressão de diferentes sistemas de genes para a tolerância.

As reações à toxicidade de alumínio das vinte progênies em geração F₃ (Quadro 3) confirmaram os resultados da geração anterior. Desse modo, para o híbrido P₁ x P₃, todas as plantas F₂ que originaram as progênies F₃ têm o genótipo AA (tolerante), e para o híbrido P₁ x P₂, três plantas F₂ tem o genótipo AA originando progênies F₃ tolerantes, nove plantas F₂ eram Aa produzindo progênies F₃ mostrando segregação 3/4 (tolerante): 1/4 aa (sensível) e oito plantas F₂ com o genótipo aa dando origem a progênies F₃ sensíveis. Esses resultados diferiram da proporção esperada de 5AA:10Aa:5aa, em vista talvez do emprego de vinte populações híbridas somente em geração F₃.

 

 

Os resultados dos Quadros 4 e 5 relativos às reações à toxicidade de alumínio das progênies F₂ dos retrocruzamentos também concordam com aqueles já discutidos. Considerando os retrocruzamentos (P₁ x P₃) x P₁, todas as progênies F₂ avaliadas foram tolerantes (AA). Para o (P₁ x P₂) x P₁, dez plantas em geração F₁ tinham o genótipo AA dando origem a progênies F₂ tolerantes e dez plantas em geração F₁ desse retrocruzamento eram Aa produzindo progênies F₂ exibindo segregação 3/4 A- (tolerante) : 1/4 aa (sensível). Por outro lado, considerando-se os retrocruzamentos (P₁ x P₂) x P₂ e (P₁ x P₃) x P₃, verificou-se que o segundo apresentou todas as progênies tolerantes (AA) e, no primeiro, três plantas em geração F₁ eram aa originando progênies F₂ sensíveis e dezessete plantas em geração F₁ desse retrocruzamento eram Aa dando origem a progênies F₂ mostrando segregação 3/4A - (tolerante): 1/4 aa (sensível). Esses resultados também diferiram da proporção esperada 10Aa:10aa, talvez pelo reduzido número de populações consideradas.

 

 

 

 

O genótipo CMH 80A.747 tem sido utilizado como fonte genética para porte baixo, espigas compridas com maior número de grãos por espiga e por espigueta no programa de cruzamentos do IAC (Camargo, 1998) e, pelos dados obtidos no presente estudo, deverá ser também considerado como fonte de tolerância à toxicidade de Al³⁺. O genótipo CMH 79.481/CMH 77A.917, também adotado em cruzamentos como fonte de porte baixo e espigas densas, pela sua sensibilidade à toxicidade de Al³⁺, precisará que outros parentais com tolerância sejam usados visando à obtenção de novos genótipos adaptados ao cultivo em solos ácidos.

A vantagem do emprego de soluções nutritivas em relação ao solo ácido para a avaliação da tolerância ao alumínio, citada por vários autores (Kerridge et al., 1969, 1971; Lafever et al., 1977, Camargo & Oliveira, 1981) ficou evidenciada no presente trabalho: num curto período, foram analisadas milhares de plantas. Essa vantagem se torna mais clara se for considerada a elevada associação entre os dados obtidos em soluções nutritivas e em solo ácido (Camargo et al.,1997).

 

4. CONCLUSÕES

1. O cultivar IAC-227 diferiu do genótipo CMH 79.481/CMH 77A.917 por um par de alelos dominantes para a tolerância à presença de 3 mg.L^-1 de alumínio nas soluções nutritivas.

2. O cultivar IAC-227 e o genótipo CMH 80 A.747 apresentaram-se como tolerantes à toxicidade de Al³⁺ e não diferiram quanto ao número de alelos para tolerância.

3. Para um programa de melhoramento visando à obtenção de cultivares adaptados a solos ácidos, o genótipo CMH 80A.747 pode ser utilizado como fonte de tolerância ao alumínio.

 

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⁽¹⁾ Recebido para publicação em 13 de janeiro e aceito em 11 de agosto de 1998.

⁽²⁾ Centro de Plantas Graníferas, Instituto Agronômico (IAC) , Caixa Postal 28, 13001-970 Campinas (SP).

⁽³⁾ Com bolsa de produtividade em pesquisa do CNPq.