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Gayana. Botánica
versión On-line ISSN 0717-6643
Gayana Bot. v.64 n.1 Concepción jun. 2007
http://dx.doi.org/10.4067/S0717-66432007000100006
Gayana Bot. 64(1): 46-59, 2007 ARTICULOS REGULARES Novedades en Solanum y Salpichroa (Solanaceae) para SudamErica austral Novelties in solanum and salpichroa(solanaceae) from southern south america 2Facultad de Ciencias Químicas, Universidad Nacional de Córdoba. Avda. Haya de la Torre y Medina Allende. Córdoba, Argentina. gbarboza@imbiv.unc.edu.ar 3Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Chile. RESUMEN ABSTRACT
INTRODUCCION La identidad de Solanum bonariense L. y S. guaraniticum A.St.-Hil., dos especies del subgen. Leptostemonum (Dunal) Bitter, morfológicamente muy similares y con áreas de distribución colindantes en Argentina, ha generado confusiones desde que Linné (1753) creara la primera entidad, basándose en una lámina de Dillenius (1732: 364. t. 272, f. 351) inspirada, probablemente, en un ejemplar procedente de Buenos Aires. Distintos autores han abordado la lectotipificación de S. bonariense. Así, Morton (1976) designa por primera vez como lectotipo al ejemplar LINN 248.10 del herbario Linneano de Londres; dicho lectotipo es rechazado por Hepper & Jaeger (1985) debido a que tal ejemplar es posterior a 1753; Knapp & Jarvis (1990) explican las razones por las que designan un nuevo lectotipo en el cual se habría inspirado la lámina de Dillenius, proponiendo finalmente al ejemplar T. 272. F. 351 del Sherard Herbarium (OXF). En 1809, Willdenow crea S. fastigiatum basado en un espécimen cultivado en Berlín, de procedencia desconocida, pero que indudablemente pertenece a la especie descripta originalmente como S. bonariense. Por su parte, Saint-Hilaire (1825) describe una nueva especie, a la que denomina Solanum guaraniticum, tomando como tipo al ejemplar St. Hilaire 2599, procedente de Imbaha, Rio Grande do Sul, Brasil. A partir de esa fecha y debido a que los representantes de esta nueva entidad son polimórficos y poseen una amplia área de distribución (que llega a tocar el área de S. bonariense), se generó una extensa lista de binomios. Varios autores (Dunal 1852; Morong & Britton 1893; Chodat 1902; Hassler 1911, 1918) intentaron poner orden sobre la variabilidad observada en materiales de Solanum procedentes de Paraguay, para lo que crearon distintos nombres infraespecíficos atribuidos erróneamente o a S. bonariense, debido a la similitud con aquella especie de Linneo, o lo que es lo mismo, S. fastigiatum Willd. Más recientemente, Morton (1976), en su revisión de las especies de Solanum para Argentina, intenta resolver el complejo reconociendo tres taxones en dicho territorio (S. fastigiatum Willd. var. acicularium Dunal, S. bonariense L. y S. villaricense Morong), mientras que Nee (1999) reconoce, en su sinopsis sobre Solanum del Nuevo Mundo, a S. bonariense para Uruguay y noreste de Argentina, y a S. guaraniticum para Paraguay, Uruguay, sur de Brasil y noreste de Argentina, sin dar mayores detalles sobre descripción o sinonimia. Por último Matesevach (2002), en la revisión de Solanum subgen. Leptostemonum de Argentina, considera taxón dudoso a S. guaraniticum, mientras que Mentz & Oliveira (2004), estudiando las especies de Solanum del sur de Brasil, aceptan la validez de éste y la de S. bonariense. El estudio de los tipos nomenclaturales correspondientes a todos los nombres involucrados en el problema S. bonariense/S. guaraniticum, como así también el examen de gran cantidad de materiales de herbario y el análisis de plantas vivas en su ambiente natural, nos ha permitido llegar a la conclusión que S. bonariense y S. guaraniticum son buenas especies perfectamente distinguibles, como se explica a continuación. Solanum astroites Jacq.f., Ecl. pl. rar.: 97, t. 65. 1815. TIPO: Cultivado de semillas procedentes del Jardín Botánico de París, de origen desconocido, Jacquin f. s.n. (Holotipo: W!). La presencia de tricomas en ambas superficies de la hoja a la que alude el autor no es un carácter suficiente para sostener esta especie. Solanum saponaceum var. uruguense Griseb., Symb. Fl. Argent.: 255. 1879. TIPO: Argentina, Entre Ríos, Concepción del Uruguay, Lorentz 901 (Holotipo: GOET!; isotipos: CORD!, G!). La descripción considera los mismos caracteres de S. fastigiatum, salvo el tipo de inflorescencia. Solanum arborescens Moench, Methodus: 474. 1794. Nom. illeg. Arbustos de 1,5-2 m de alt. Renuevos y bases de los tallos (especialmente los de plantas de menos de 1 m de alt.), con acúleos de 2-5 mm long., recurvados y de base ancha y comprimida. Hojas de (10)13 (20) cm long. x (3) 6 (10) cm lat., inermes o con algunos acúleos como los de los tallos sobre el nervio medio, concoloras, generalmente enteras, largamente lanceoladas, a veces elípticas u ovado-elípticas, sinuadas o lobadas; epifilo totalmente glabro o con algunos tricomas estrellados sésiles (con 4-6 rayos laterales y un rayo central más corto), sumamente esparcidos; hipofilo glabrescente, con pocos tricomas estrellados sésiles (con 6-8 rayos laterales y un rayo central de igual longitud) o cortamente estipitados, unos (20) 170 (480) tricomas por cm2 dejando la epidermis siempre visible. Inflorescencias ca. 15-floras. Flores fragantes; cáliz de 2,5-7 mm long, tubo de 1-3 mm, lóbulos estrechamente triangulares; corola grande, de (1,5) 3,3-3,6 cm diám., blanca; anteras de 6 mm, estilo de 8,5 mm. Pedicelos fructíferos erectos, frutos rojo-anaranjados de ± 1 cm de diám., conteniendo unas 80 semillas.
Fenología. Florece de enero a abril. Fructifica desde abril a junio. Distribución y hábitat. Vive en zonas húmedas y en la proximidad de cursos fluviales. Endémica de la cuenca del Río de la Plata (sur de Uruguay: Depto. Montevideo, y este de Argentina: Prov. Entre Ríos y Buenos Aires). Material cultivado. CHILE. VIII Región, Concepción, cultivado en Jardín Zoológico. 27-VI-1949. Junge 2866 (CORD). ARGENTINA. Prov. Entre Ríos, Dpto. Gualeguaychú, desde Ceibas rumbo a Villa Paranacito, cerca del arroyo Sagastume. 20-IV-2005. Barboza et al. 1568 (CORD); del mismo lugar, 33º39'28''S, 58º43'24''W. 28-VII-2005. Chiarini & Marini 642. (CORD); desde Ceibas rumbo a Villa Paranacito, 33º43'06''S, 58º41'01''W. 28-VII-2005. Chiarini & Marini 643 (CORD); Islas del Ibicuy, Río Seibo, Delta Entrerriano. 10-XI-1950. Fabris 418 (LIL). Depto. Uruguay, a ± 4 km de Puerto Campichuelo, 32º 41'21''S, 58º 16'12''W. 28-VII-2005. Chiarini & Marini 640 (CORD); Concepción del Uruguay. 1875. Lorentz 82 (CORD). Prov. Buenos Aires. Distrito Federal, vivero de Belgrano, XI-1927. Hicken s.n. (SI). Pdo. Tigre: Arroyo Gálvez, Delta de Paraná, Sección 1º. 17-X-1942. A. T. Hunziker 3200 (CORD). Pdo. Berisso, Las Talas, 23-III-1945. Boffa s.n. (LIL). Pdo. Ensenada, Punta Lara. 11-XII-1895. Alboff s.n. (CORD). Del mismo lugar. 30-XI-1944. Rodríguez 511 (SI). Pdo. Matanza, Tablada, 8-VI-1944. J. H. Hunziker 81 (CORD, LIL). Pdo. Quilmes. 11-I-1945. Álvarez 423 (LIL). Pdo. San Isidro. X-1946. Castellanos 823 (CORD). Pdo. Tigre. X-1946. Castellanos 824 (CORD). URUGUAY. Dpto. Montevideo, Miguelete. 30-II-1930. Herter 475 (SI, LIL). Miguelete, XI-1869. Gibert 139 (LP).
Solanum fastigiatum b acicularium Dunal, Prodr. 13 (1): 348. 1852. TIPO: Brasil: Rio Grande, Gaudichaud 627 (Holotipo: P!). Los acúleos aciculares del ejemplar de Gaudichaud son característicos de S. guaraniticum. Solanum villaricense Morong, Ann. New York Acad. Sci. 7: 178. 1893. TIPO: Paraguay, Guairá, Villa Rica, Morong 494 (Holotipo: NY!, isotipos: MO!, US!). El autor de esta especie consideró caracteres diagnósticos al color de las flores y los frutos. Solanum paraguariense Chodat, Bull. Herb. Boissier, sér. 2, 2: 814. 1902. TIPO: Paraguay, in dumetis pr. Curuguatay, Sept., Hassler 4593 (Holotipo: G!; isotipos: NY!, S!, W!, P!). Los acúleos tenues del tallo y tamaño y color de la corola no difieren de los de S. guaraniticum. Solanum villaricense var. typicum Hassl., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 9: 117. 1911. TIPO: Paraguay, Guairá, Villa Rica, I-1905, Hassler 8676 (Holotipo: G!, isotipos: NY!, W!). Nom. illeg. Solanum villaricense Morong var. paraguariense (Chodat) Hassl., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 9: 117. 1911. Basado en S. paraguariense Chodat. Solanum villaricense Morong var. paraguariense (Chodat) Hassl. f. lobatum Hassl., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 9: 117. 1911. TIPO: Paraguay, Guairá, Villa Rica, Hassler 8676a (Holotipo: G!). Los caracteres foliares utilizados para describir las formas carecen de valor taxonómico. Solanum villaricense Morong var. paraguariense (Chodat) Hassl. f. subintegrum Hassl., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 9: 117. 1911. Basado en el tipo de S. paraguariense Chodat. Nom. illeg. Solanum bonariense L. var. paraguariense (Chodat) Chodat y lobatum (Hassl.) Chodat. Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 8: 157. 1916. Basado en S. paraguariense Chodat. Solanum bonariense L. var. paraguariense (Chodat) Chodat leptophyllum Chodat, Bull. Soc. Bot. Genéve, ser. 2, 8: 157. 1916. No cita ejemplar tipo. Nuevo nombre empleado para una variante más de la forma de las hojas. Solanum bonariense L. var. paraguariense (Chodat) Chodat ß subintegrum (Hassl.) Chodat, Bull. Soc. Bot. Genéve, ser. 2, 8: 157. 1916. Basado en S. villaricense var. paraguariense f. subintegrum Hassl. Nom. illeg. Solanum bonariense L. var. paraguariense (Chodat) Chodat Υ lobatum (Hassl.) Chodat, Bull. Soc. Bot. Genève, ser. 2, 8: 157. 1916. Basado en Solanum villaricense var. paraguariense f. lobatum Hassl. Solanum bonariense L. var. villaricense (Morong) Chodat, Bull. Soc. Bot. Genève ser. 2, 8: 157. 1916. Basado en Solanum villaricense Morong. Solanum bonariense L. var. villaricense (Morong) Chodat f. intermedium Hassl., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 15: 231. 1918. Sintipos: Rojas 1466 (G?: n.v.), Hassler 505 (G!), Llamas 787 (G!). Igual comentario que para S. villaricense var. paraguariense f. lobatum. Solanum bonariense L. var. villaricense (Morong) Chodat f. lobatum (Hassl.) Hassl., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 15: 231. 1918. Basado en S. villaricense var. paraguariense f. lobatum Hassl. Solanum bonariense L. var. villaricense (Morong) Chodat f. typicum Hassl., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 15: 231. 1918. Nom. illeg. Fenología. Florece y fructifica en los meses cálidos pudiendo hacerlo todo el año en algunas zonas de Brasil. Solanum guaraniticum se distingue de S. bonariense principalmente por los acúleos del tallo, que son aciculares y numerosos en la primera especie y más espaciados, recurvados con base ancha y comprimida en la segunda. También es útil para diferenciarlas el tipo y densidad de tricomas en las hojas. ARGENTINA. Prov. Corrientes, Depto. Curuzú Cuatiá, Curuzú Cuatiá, en baldío. 25-VII-1981. Zamudio 5 (CTES). Depto. Ituzaingó, 5 km SW de Playadito, 110 m. 23-IX-1993. Wasshausen et al. 1987 (CORD). Depto. Paso de los Libres, cerca del puente Internacional. 20-IX-1973. Schinini et al. 7172 (CTES). Depto. Santo Tomé, a 15 km de Colonia Liebig, Establecimiento Lore. 7-I-2002. Chiarini 532, 534 & 535 (CORD); desde Garruchos a Virasoro, RN 14, sobre el desvío a Apóstoles, 110 m. 17-IV-2005. Barboza et al. 1509 (CORD); Ea. Timbó. 5-XI-1996. Romanutti et al. 32 (CORD). Prov. Misiones, Depto. Apóstoles, Apóstoles. 29-I-1977. Schulz 6884 (CTES); Ruta prov. 94, 7 km antes de Garruchos, camino a Azara, río Chimiray, 28°05'S, 55°42'W. 10-X-1996. Morrone et al. 1129 (SI). Depto. Cainguás, predio UNLP, valle del arroyo Cuña Pirú, borde de ruta 7. 22-IX-1999. Biganzoli et al. 560 (SI). Depto. Candelaria, Loreto (Sección Norte), 208 m. 12-VI-1942. Montes 3927 (CORD). Depto. Capital, en las playas del Río Paraná, 27º23'29''S, 55º53'35''W. 7-XII-2002. Barboza et al. 404 (CORD, CTES, SI); Garupá. IX-1947. Grondona & Spegazzini 1346 (BAB); Yerbal del establecimiento Santa Inés. 21-VIII-1987. Rodríguez & Schinini 61 (MNES, CORD); Centro cívico. 28-VIII-1989. Rodríguez 195 (MNES, CORD). Dpto. Gral. San Martín, desde El Alcázar, por RP 11, rumbo a Aristóbulo del Valle, 300 m., 26º59'08''S, 54º41'36''W. 28-III-2004. Barboza et al. 925 (CORD). Depto. Gral. Belgrano, a unos 12,5 km de Eldorado rumbo a Bernardo de Irigoyen, 310 m. 26º24'02'' S, 54º27'41'' W. 28-III-2004. Barboza et al. 920 (CORD). Dpto. Guaraní, Fracrán. 15-VI-1988. Subils & Moscone 4276 (CORD). Depto. Leandro N. Alem, arroyo Tacuaruzú y ruta 208, 200 m. 27°35'S, 55°34'W. 15-V-1999. Deginani et al. 1364 (SI). Depto. Oberá, Pto. Panambí. 25-XII-1971. Mroginski 190 (CTES). Depto. San Ignacio, desvío de Colonia Alberdi, 5 km de R 14, 27º16'S, 55º29'. 10-XII-1997. Múlgura De Romero et al. 1732 (SI). Depto. San Javier, 30 km de Leandro N. Alem, camino a San Javier, sobre ruta 4. 13-III-1969. Krapovickas et al. 15159 (LP). Depto. San Pedro, ruta 16, ca. 11 km de R14, Arroyo Garibaldi. 27-IV-97. Morrone et al. 2172 (SI). PARAGUAY. Sin otros datos. Jörgensen 3677 (SI, LP). Depto. Canendiyú, Col. Fortuna, a 7 km de Curuguaty. 8-V-1974. Arenas 697 (SI, CORD). Depto. Central, Luque. s.f. Pavetti & Rojas 10675 (SI). Depto. Itapuá, Encarnación. IX-1915. Hassler 1446 (SI); Carmen del Paraná, 27º14'S, 56º13'W. 20-IV-1983. Pérez 159 (BAB). Solanun julocrotonoides (sect. Brevantherum): nueva cita para Argentina ARGENTINA. Prov. Misiones, Depto. Santo Pipó. 27-XI-1947. G. J. Schwarz 5263 (B, LIL, W). PARAGUAY. Depto. Amambay, in altaplanitie et declivibus "Sierra de Amambay". XII-1907/1908. Rojas 9950 (G, LIL, NY, W). Amambay, 22º40'S 55º50'W, 553 m. 7-XII-w21997. Schinini & Dematteis 33454 (CTES). BRASIL. Est. Mato Grosso do Sul, Amambai, Lagoa Bonita. 11-XII-1982. Hatschbach 45880 (MBM). El género Salpichroa en Chile Keel (1984: 83) citó un ejemplar para Chile "(Günther (?) & Buchtien s.n.)", señalando su origen dudoso, la falta de duplicados de este único espécimen conocido hasta entonces para ese país y la posibilidad de un error en el etiquetado del mismo cuando se lo transfiere al herbario NBV (hoy en herbario L).
Al revisar materiales de Solanáceas en los herbarios argentinos y chilenos, hemos advertido la presencia de este género con tres taxones: S. origanifolia, S. scandens y S. tristis var. lehmanni, que a continuación se describen e ilustran.
Material estudiado 2. Salpichroa scandens Dammer, Bot. Jahrb. Syst. 37(5): 641. 1906. TIPO. Bolivia. Depto. Tarija, Prov. Arce, Padcaya, 2000 m. 19-XII-1903. Fiebrig 2590 (Holotipo: B+ , fotogr. Field Museum Nº 2943!; isotipos: G!, GH!, GOET!, K!, M!, P!, US!, W!). Fig. 6. Arbusto apoyante, hasta de ca. 3 m alt., muy ramificado. Tallos jóvenes con denso indumento de tricomas no glandulares (simples, bifurcados y ramificados), tricomas glandulares también presentes aunque escasos. Hojas ovadas, pequeñas, de 0,7-3 cm long. x 0,7-1,6 cm lat., pecíolos de 0,7-1,5 cm long., ambos con igual indumento que los tallos, cáliz y pedicelos. Flores solitarias o de a pares, pedicelos de 5-12 mm. Cáliz profundamente partido, densamente pubescente, de 6,5-10 mm long., tubo de 0,5-1 mm long., lóbulos angosto-triangulares, ápice muy atenuado. Corola verdoso-amarillenta, por fuera con iguales tricomas que el cáliz y por dentro glabra, de 1,6-2,2 cm de long., tubo urceolado inmediatamente por debajo de los lóbulos, de 1,3-1,7 cm, lóbulos triangular-agudos, reflexos, con sus márgenes inflexos, de 3-5 mm long. x 1-1,5 mm lat. Filamentos estaminales insertos en la base del ¼ superior del tubo, con ápice espatulado que se inserta dorsalmente en las anteras, de 1,5-3 mm; anteras inclusas o apenas asomando el tubo corolino, de 2,8-3,2 mm long. Gineceo alcanza la altura media de los lóbulos corolinos, estilo glabro, estigma capitado, nectario rojo. Bayas ovoideas, amarillentas cuando maduras, de 1,4-1,8 cm long. x 1 cm lat. Semillas de color marrón, de 2-2,2 mm long. x 1,8-2,1 mm lat., de aspecto pilífero; embrión circinado. Distribución y hábitat. Se extiende desde el sur de Perú (Depto. Ayacucho) y, por el oeste de Bolivia llega al noroeste de Argentina (Prov. Jujuy, Salta, Tucumán y Catamarca) y extremo norte de Chile (I Región, Prov. Parinacota). Habita en zonas andinas por arriba de los 1500 m de altitud hasta ca. 3600 m. Es frecuente en cañadones rocosos y en quebradas cercanas a riachuelos. Material estudiado Arbusto apoyante, hasta de ca. 1,2 m alt., muy ramificado. Tallos jóvenes con denso indumento de tricomas no glandulares y glandulares al igual que en las hojas, cáliz y pedicelos. Hojas ovadas, pequeñas, de 1-2,5 (3,2) cm long. x 1-1,2 (1,6) cm lat., pecíolos de 1,6-2,3 cm long. Flores solitarias, pedicelos de 5-10 mm. Cáliz partido, densamente pubescente, de 3,5-6,5 mm long., tubo de 1,3-1,7 mm long., lóbulos angosto-triangulares. Corola verdoso-amarillenta, por fuera con iguales tricomas que el cáliz y por dentro glabra, de 9,8-1,5 (1,8) cm de long., tubo urceolado en su base e inmediatamente por debajo de los lóbulos, de 1,3-1,5 cm, lóbulos triangular-obtusos, patentes, con sus márgenes inflexos, de 0,2-0,3 mm long. x 0,7-1,5 mm lat. Filamentos estaminales insertos en la base del ¼ superior del tubo, con ápice espatulado que se inserta dorsalmente en las anteras, de 1,5-1,8 mm; anteras inclusas de 1,7-2,6 mm long. Gineceo alcanza la altura media de los lóbulos corolinos, estilo glabro, estigma capitado, nectario rojo. Bayas ovoideas, amarillentas a negruzcas cuando maduras, de 1-2,1 cm long. x 0,5-1 cm lat. Semillas de color marrón, de 2,2-2,4 mm long. x 2,1 mm lat.; embrión circinado. Distribución y hábitat. Esta variedad se extiende desde Venezuela y Colombia hasta el norte de Argentina (Prov. Jujuy) y Chile (I Región, Prov. Arica e Iquique); se la encuentra sobre cercos o laderas rocosas, o apoyadas sobre otras plantas.
Observaciones. Se distingue de su variedad típica por las flores de menor tamaño y por el indumento que las recubre. Tanto el cáliz como la corola están cubiertos externamente por tricomas no glandulares (pluricelulares, simples) y glandulares (pie pluricelular, cabeza unicelular grande) de longitud variable. Material estudiado. CHILE. I Región, Prov. Arica, Pocopocone, XII-1897. Pohlmann s.n. (SGO).- I Región, Prov. Iquique, Colchane, camino de Cariquima a Villa Blanca, Quebrada Chococolloani. 3900 m, 19º34'S, 68º37'W. 17-II-2004. Pinto 1164 (CONC); entre Sitani y Cariquima, a 12 km de Cariquima, 3700-4300 m, 19º21'S, 68º39'W. 20-III-1982. Villagrán & Kalin 4099 (CONC). Camino de Huara a Cancosa, al interior de Poroma, 3400 m. 2-IV-1961. Ricardi et al. 420 (CONC). Los tres taxones de Salpichroa se distinguen por la siguiente clave: 1. Corola blanca, corta, netamente urceolada, glabra por fuera y con un denso anillo de tricomas en el interior del tubo. Filamentos estaminales casi tan largos o más largos que las anteras. Estilo pubescente. ............. . ............................................................. S. origanifolia 1'. Corola verdoso-amarillenta, comparativamente larga, tubulosa-urceolada, pubescente por fuera y glabra por dentro. Filamentos estaminales breves, siempre más cortos las anteras. Estilo glabro. 2. Plantas con predominio de tricomas no glandulares (simples, bifurcados o ramificados). Cáliz profundamente partido, de 6,5-10 mm long., tubo brevísimo, casi inexistente. Corola de 1,6-2,2 cm de long. Bayas amarillo-verdosas cuando maduras ............. ....... S. scandens 2'. Plantas con predominio de tricomas no glandulares simples y glandulares. Cáliz partido, de 3,5-6,5 mm long., tubo breve bien notorio. Corola de 9,8-1,5 (1,8) cm de long. Bayas negruzcas cuando maduras.......................... ........................................................S. tristis var. lehmannii Barboza, G.E., J.J. Cantero, C. 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