El bosque de Araucaria con Podocarpus y los campos de Bom Jardim da Serra, Santa Catarina (Brasil meridional)

 

Ulrich Eskuche¹

¹Laboratorio de Ecología Vegetal y Herbarium Humboldtianum, Fac. Cs. Exact. y Nat. y Agrimensura, UNNE, C. C. 326, 3400 Corrientes, Argentina.

 

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Resumen: Estudio fitosociológico de un bosque de Araucaria y de tres comunidades de los «campos», cerca de Bom Jardim da Serra, Santa Catarina, en relación con la discusión, si los campos sustituyeron a los bosques, ó si los bosques de Araucaria se originaron de ellos. El bosque descrito como Podocarpo lambertii-Araucarietum angustifoliae consiste de un alto estrato arbóreo de Araucaria sola sobre un sotobosque, donde predominan mirtáceas juntos con Dicksonia sellowii . Principalmente, ocupa la parte más alta de las elevaciones entre 1400 y más de 1500 m de altitud s.n.m., y en su borde inferior contra los «campos» se observa una ­franja ± ancha de bosque quemado del cual sobrevive solamente el estrato de araucarias altas. De los «campos» se describe el Plantagini-Andropogonetum macrothrici como el pajonal que predomina en el paisaje. Se compone de 42 especies, en su mayoría geófitos. En sitios protegidos del fuego se estableció el matorral del Baccharido-Heterothalametum alieni que también invadió el bosque quemado. En fisuras de roca desnuda por erosión del suelo se observó la comunidad de Trachypogon montufari y Senecio pinnatus. La regeneración de Araucaria en el bosque intacto, más los ejemplares viejos sobrevivientes igual que sus plántulas y árbolitos en el Heterothalametum indican el bosque de Araucaria como la actual vegetación natural potencial del planalto de Santa Catarina y el Podocarpo-Araucarietum como la del área de estudios.

Palabras clave: Fitosociología; Brasil meridional; Planalto; Bosque de Araucaria; Campos; Vegetación natural potencial.

Summary: Podocarpus–Araucaria forest and «campos « near Bom Jardim da Serra, Santa Catarina (Southern Brasil).- The grassland of the «campos» and Araucaria forests cover the «planalto», or highlands,of Santa Catarina (Brazil-S). Picking up the discussion on whether the campos replaced the Araucaria forest or the latter originated from the campos , a fitosociological study on an Araucaria forest and on three communities of the campos is presented with special reference to the processes of forest destruction and regeneration. The forest is described as Podocarpo lambertii-Araucarietum angustifoliae. Its canopy consists of Araucaria only; many myrtaceae form, together with the tree fern Dicksonia sellowiana, a rather dense understory of lower trees and shrubs. Numerous species of epiphytes are also common in the rain forest of southern Brazil, eastern Paraguay and NE-Argentina (Misiones); on the other hand, the Podocarpo-Araucarietum is rather poor in climbers. Of the grassland of the «campos», the Plantagini-Andropogonetum macrothrici is described as a meadow with a mean species number of 42, thereof 15 graminiforms and 12 composites nearly all of them geophytes, some herbs with their leaves in rosettes, – possibly a consequence of a long time of cattle grazing and burning. The area of many species ranges from southern Brazil to the NE, N, and Center of Argentina. At sites protected against the fire grows the Baccharido-Heterothalametum alieni shrub, which also invades the burnt and grazed forest. The regeneration of Araucaria angustifolia in the undisturbed forest, and the ocurrence of seedlings as well as treelets in the Baccharido-Heterothalametum, lead to the conclusion that the Araucaria forest is to be considered the actual potential natural vegetation on the planalto of Santa Catarina, and the Podocarpo-Araucarietum that of the studied area.

Key words: Phytosociology; South Brazil; Araucaria forest; Campos grassland; Forest destruction and regeneration; Actual potential natural vegetation.

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INTRODUCCIÓN

En los bosques de Araucaria angustifolia del planalto de los estados de Río Grande do Sul, Santa Catarina y Paraná se pueden observar comunidades fisionómicamente parecidas pero con composición florística diferente: Klein (1960) distinguió entre los bosques de « Araucaria y Ocotea pulchella» , de « Araucaria y Ocotea porosa» , y de « Araucaria y Selva Pluvial o Bosques Mixtos». De Bolós et al. (1991) informaron sobre un bosque de « Araucaria angustifolia con Ocotea puberula» cerca de Curitiba. Klein y el autor relevaron dos censos en bosques de Araucaria angustifolia cerca de Imbituva, a ca. 900 m s.n.m., 145 km al oeste de Curitiba, que se destacan por la presencia de Ocotea porosa y Cedrela fissilis . (Tab. 1).

Tabla 1. Podocarpo lambertii-Araucarietum angustifoliae ass.nov.

La relación entre el Bosque de Araucaria y los campos como vegetación natural original o secun-daria se discute en la literatura desde la mitad del siglo XIX. Lindman (1906), por ejemplo, citó como equivocadas las observaciones de Lund (1838, cit. en Lindman 1906), según las cuales los campos sustituyen el bosque, y compartió la opinión de Reinhard (1857, cit. ibid.) quién aseveró lo contrario. Después de Maack (1948), Klein (1960) continuó la discusión, considerando a los campos más antiguos e invadidos por los «pinhais» bajo el régimen del actual clima de bosque. Inspirado por Rambo (1951), Klein presentó, además, la teoría que el actual clima húmedo favorece no solamente la expansión del bosque de Araucaria sobre los campos , sino la invasión del «pinhal» por elementos de la selva pluvial. También Hueck (1966) aceptó los campos como vegetación natural, dudando de su origen por quemazones que iniciaron las poblaciónes indígenas, al considerar su escasa densidad y poco desarrollo.
Los trabajos palinológicos de Behling (1993, 2002) aclararon definitivamente que los campos cubrían el planalto catarinense antes de la aparición de los bosques de Araucaria durante el Holoceno Mediano (6.500-3.000 años antes del presente). Los espectros de polen señalan que recién durante el Holoceno Tardío (hace 1.700-800 años), el bosque de Araucaria se expandió sobre el planalto simultáneamente con frecuentes incendios causados por pobladores amerindios con fines de caza, y posteriormente por los pobladores modernos para favorecer el pastoreo de su ganado. Ellos quemaron, y aún queman, el bosque para ganar superficie para el pastoreo, y los campos , para impedir el avance del bosque sobre ellos.
Contrariamente a la aseveración de Hueck ( l. cit .) habrá bastado una población poco densa de cazadores-recolectores-plantadores para quemar grandes superficies de campo en períodos secos. Incluso hoy, la población ganadera del paisaje de los campos es poco densa en comparación con la de los valles, donde están ubicados los pueblos y las ciudades.
Queda aún por aclarar cuáles de los campo s actuales se formaron a partir del bosque destruído durante los últimos 1000-2000 años, período en el cual gran parte de los bosques de Betula y Quercus en el NW de Europa ya estaban sustituídos por landas de Calluna vulgaris gracias a la obra del hombre prehistórico ( Tüxen , 1966).
En esta publicación, el autor desea contribuir al tema con los resultados de estudios fitosociológicos en un bosque de Araucaria angustifolia y tres comunidades de campo en la parte más alta del planalto catarinense. Se observaron, además, los procesos de su destrucción, sustitución y regeneración. Los estudios se efectuaron en septiembre del año 1969 y enero del año 1985 a poca distancia de Bom Jardim da Serra a 1400- 1590 m s. n. m. en bosques y campos de las estancias Ribeiro y Machado, situadas sobre el camino que lleva desde Bom Jardim a Urubicí y Bom Retiro a la altura de su puente sobre el A o Cachoerinho.

MÉTODOS

Los trabajos de campo y su interpretación en el laboratorio siguieron a Braun-Blanquet (1979). Las tablas de vegetación se elaboraron en la computadora con el programa «Excel». En la nomenclatura botánica se respetó el «Catálogo de Plantas Vasculares» de Zuloaga et al. (1994, 1996, 1999) y la «Flora Ilustrada Catarinense» de Reitz (1965-) respecto a plantas que no figuran en él. La nomenclatura fitosociológica adhiere a la 3 a edición del «Código Internacional de Nomenclatura Fitosociológica» (Weber et al. 2001).

RESULTADOS

Las Comunidades Vegetales
Podocarpo lambertii-Araucarietum angustifoliae , Tab. 1.
El bosque de Araucaria y Podocarpus crece en el planalto de Santa Catarina cerca de su acantilado hacia las colinas y llanuras del Litoral Atlántico. Ocupa las elevaciones encima de los 1400 m s.n.m., y sus manchones negros contrastan con el verde de los campos que cubren la mayor parte del paisaje.
El primer estrato arbóreo de este bosque está formado exclusivamente por Araucaria angustifolia , la cual alcanza 18–20 m de alto con 0.7-0.8 de cohesión de copas. Dado que sus copas arrojan menos sombra que árboles latifoliados, el interior del bosque (Fig. 1) recibe en comparación con la selva buena iluminación y alberga abundancia de formas y estratos de árboles bajos y arbustos, entre ellos los renuevos de Araucaria . Muy notable es la cantidad de arbolitos y arbustos con hojas coriáceas, en gran parte Myrtaceae, por ejemplo Myrrhinium loranthoides , Feijoa sellowiana y 4 especies de Myrceugenia , junto a Ocotea pulchella y Drimys brasiliensis, Berberis laurina y Symplocos celastrinea . Las frondes del helecho arborescente Dicksonia sellowiana llaman más la atención que las pequeñas hojas aciculares de la conífera Podocarpus lambertii. El Podocarpo-Araucarietum posee, en comparación con la selva pluvial, pocas trepadoras, entre ellas Rubus brasiliensis, Griselinia ruscifolia y Cissus striata , y un estrato herbáceo relativamente bien desarrollado con Festuca ulochaeta, Carex sellowiana y Coccocypselum reitzii junto con los helechos Hypolepis repens, Polystichum platyphyllum y Thelypteris juergensii . Chaptalia nutans e Ichnanthus sp. parecen indicar el pastoreo de ganado mayor y ovino. Se anotaron numerosos epífitos, como Aechmea recurvata, Pleopeltis macrocarpa y P. pleopeltifolia, Rhipsalis lumbricoides y la bella orquídea Sophronites coccinea . Gran parte de ellos crecen también en las comunidades de selva del sur del Brasil, del Paraguay oriental y del nordeste argentino, por ejemplo en la Selva Misionera con Araucari a (Eskuche, 1986). Ya lo observaron Bolòs & al . (1991), quienes establecieron para estas sinusias de epífitos la clase de los Polypodio squamulosi-Tillandsietea usneoidis con varias asociaciones comprendidas en dos alianzas y el orden Tillandsietalia strictae. Con los inviernos fríos con períodos secos mencionados por Reitz & Klein (1966) se explica quizás la notable escasez de briófitos entre los epífitos y como estrato muscinal.

Fig. 1. Podocarpo-Araucarietum angustifoliae: debajo del primer estrato de árboles formado por Araucaria sola, el helecho arborescente Dicksonia sellowiana despliega sus frondes en el denso sotobosque.

Se observó el siguiente perfil de suelo del Podocarpo-Araucarietum en la escarpa de un camino sobre el faldeo inferior en exposición NNW; delante del bosque intacto se encuentra una franja angosta del matorral de Heterothalamus:

Baccharido uncinellae-Heterothalametum alieni , Tab.2.

Tabla 2. Baccharido uncinellae- Heterothalametum aliieni ass. nov.

El matorral del Baccharido-Heterothalametum crece en una franja más o menos ancha al borde del Podocarpo-Araucarietum que linda con el campo , donde el fuego eliminó el sotobosque, donde sobrevive sin embargo el estrato de araucarias altas (Fig. 2) . Además, ocupa los sitios entre los campos no alcanzados por el fuego, o con menor frecuencia e intensidad, protegidos p. e. por afloramientos de roca o por pedregales. Consiste de un estrato de arbustos de 150- 200 cm de altura con predominancia de Heterothalamus alienus sobre Baccharis uncinella, B. trimera , B. articulata, Eupatorium serratum, Senecio brasiliensis, Schinus ferox. La procedencia de los campos se deduce e. o. de las gramíneas Piptochaetium lasianthum y Calamagrostis viridiflavescens y de las rosetas de Plantago guilleminiana. También se observan vestigios del «pinhal» en forma de araucarias viejas, que resistieron al fuego gracias al grueso corcho de sus troncos.

Fig. 2. El matorral del Baccharido-Heterothalametum invade desde los campos el bosque de Araucaria quemado.

Plantagini guilleminianae-Andropogonetum macrothrici, Tab.3.

Tabla 3. Plantagini guilleminianae-Andropogonetum macrothrici ass. nova

El pajonal del Plantagini-Andropogonetum macrothrici cubre las lomas al pie del bosque de Araucaria y Podocarpus y representa los campos como elemento predominante en el planalto de Bom Jardim da Serra.
Andropogon lateralis y A. macrothrix determinan el aspecto primaveral del campo , mientras no pasa el fuego . Sus inflorescencias forman con las de otras gramíneas, como Briza uniolae, Piptochaetium montevidense y Eragrostis airoides , un estrato de 30- 50 cm de altura sobre un césped más corto y más denso de 6- 12 cm de altura. El largo tiempo que los campos estuvieron bajo el régimen de las quemas y del pastoreo se refleja probablemente en el número y en la bioforma de las especies que componen esta comunidad. Un vistazo a la Tabla 3 permite reconocer un número medio de 42 especies en 8 censos. Entre las especies de presencia alta a mediana prevalecen las graminiformes con 15 especies (gramíneas 10, ciperáceas 5) sobre las compuestas con 12 especies, prácticamente todas geófitos, es decir plantas perennes con sus órganos de regeneración debajo de la superficie del suelo, algunas de las hierbas con sus hojas en roseta apretada contra la superficie, p. ej. Chaptalia runcinata, Ch. exscapa y Plantago guilleminiana.
A la frecuencia de los quemazones se debe la ausencia de plántulas de Araucaria y de otras plantas leñosas entre los componentes de esta comunidad. Solamente donde afloramientos de roca y pedregales dificultan el avance del fuego, por ejemplo en la parte más alta de los faldeos, se instala el matorral del Baccharido-Heterothalametum o de fragmentos de él.
Como no se reconocen alianza, órden y clase del Plantagini-Andropogonetum macrothrici, sus componentes se ordenaron en Tab. 3 según sus áreas de distribución en base a las indicaciones en la «Flora Ilustrada Catarinense» (Reitz 1965-1991) y en el «Catálogo de las Plantas Vasculares de la República Argentina » (Zuloaga & al. 1994, 1996, 1999):
a) Santa Catarina y caracteristicas de la asociación;
b) Brasil-S, NE argentino;
c) Brasil, Prov. de Buenos Aires, centro y N argentino.
Caracterizan la asociación Andropogon macrothrix, Plantago guilleminiana, Baccharis cf pentaptera, Agrostis montevidensis, Tibouchina rupestris, etc.
Resalta la afinidad florística del Plantagini-Andropogonetum con los pajonales y pastizales del NE y del N argentino hasta las sierras de la Provincia de Buenos Aires. Andropogon macrothrix parece exclusivo de Río Grande do Sul, Santa Catarina y el extremo NE de la Argentina (Misiones). El área de distribución de A. lateralis es más amplio; en ciertos pajonales del NE argentino predomina esta gramínea.
Comunidad de Trachypogon montufari y Senecio pinnatus, Tab. 4.

Tabla 4. Comunidad de Trachypogon montufari y Senecio Pinnatus

Sobre una arista de faldeo, cubierta de un matorral ralo de Helerothalamus alienus, se erosionó la delgada capa de suelo y aflora la roca fisurada con la superficie más o menos aplanada. En las fisuras crecen Trachypogon montufari , Senecio pinnatus y Nothocactus catarinensis, juntos con elementos de los campos y del matorral como Bulbostylis sphaerocephala y Piptochaetium montevidense, Hypochaeris petiolata y Heterothalamus alienus , et c . (Tab. 4), cubriendo apenas un 25 % de la superficie total. En el matorral del contacto sobreviven del bosque destruído unos ejemplares maltrechos de Araucari a.
Una asociación similar a la comunidad de Trachypogon montufari describieron Bolòs & al. (1991) bajo el nombre de Anemio anthriscifoliae-Trachypogonetum spicati del planalto de Paraná, donde crece sobre roca con una capa muy delgada de humus. El grado de afinidad florística entre ambas comunidades no se puede determinar, mientras no se aclare la identidad de Trachypogon spicatus (L.f.) Kuntze, que no es citado en la literatura disponible al autor de estas líneas.
Cenosistemática
Para ordenar las comunidades vegetales descritas cenosistemáticamente, se toman en cuenta las propuestas de Bolòs et al . (1991) para la vegetación del Estado de Paraná. Asi, el Podocarpo lambertii -Araucarietum angustifoliae se ubica entre las selvas subtropicales-tropicales del S del Brasil, NE argentino y extremo E del Paraguay en la clase de los Cedrelo fissilis-Ocoteetea puberulae Bolòs et al . 1991, y en el orden Araucario-Ocoteetalia puberulae Bolòs et al. 1991, si se modifica la lista de especies características del orden descrito originalmente en base a solamente una asociación. Se proponen las siguientes características para los Araucario-Ocoteetalia puberulae:
Araucaria angustifolia, Blepharocalyx suaveolens, Capsicodendron dinisii, Casearia inaequilatera, Dicksonia sellowiana,Drimys brasiliensis, Fagara kleinii, Hariota salicornioides, Ilex dumosa, I. paraguariensis, Laplacia semiserrata, Leptotes unicolor, Myrcia hatschbachii, M. obtecta, M. rostrata, Nectandra grandiflora, Pecluma pectinatiformis, Prunus brasiliensis (incl. P. sellowii), Oreopanax fulvum, Roupala brasiliensis.
Del Araucario-Ocoteetum puberulae Bolòs et al. 1991 y de la alianza Araucario-Ocoteion puberulae Bolòs et al.1991 se distingue el Podocarpo-Araucarietum lo suficiente para establecer en el futuro otra alianza cuando la creación de una nueva asociación lo justifique.
Para los matorrales del Estado de Paraná, sindinámicamente equivalentes al Baccharido uncinellae-Heterothalametum alieni de Bom Jardim da Serra, establecieron Bolòs at al. 1991 el orden de los Baccharidetalia uncinellae-semiserratae sobre la única asociación Baccharidetum uncinellae-semiserratae. Las dos asociaciones tienen solamente Baccharis uncinella en común y la ubicación del Baccharido-Heterothalametum dentro de los Baccharidetalia uncinellae-semiserratae no parece muy convincente. Cabido & Acosta (1986) observaron en la pendiente oriental de las Sierras de Córdoba un matorral de Heterothalamus alienus con Eupatorium buniifolium, Colletia spinosissim a y Baccharis spp ., también bajo el efecto de quemazones. Zuloaga & Morrone, 1996, citan Heterothalamus alienus además para las provincias de La Rioja y San Luis y el Uruguay.
El Plantagini-Andropogonetum macrothrici comparte con el Aristido pallentis-Andropogonetum bicornis Bolòs et al . 1991 del planalto de Paraná un grupo de especies como Calamagrostis viridiflavescens, Paspalum plicatulum, Piptochaetium montevidense, Wahlenbergia linarioides y con menor frecuencia Asclepias mellodora, Aspilia montevidensis, Baccharis uncinella, Hypericum connatum y Pfaffia tuberosa, y se podría pensar en la reunión de ambas asociaciones en la misma alianza del Aristido pallentis-Andropogonion bicornis Bolòs et al . 1991. Por otra parte, se observa afinidad florística también con los pajonales de los Elyonuretea mutici Eskuche 1992 del NE argentino; p. ej. crecen en ellos Andropogon lateralis, A. selloanus, Dichondra microcalyx, Eupatorium squarrulosum, Lucilia nitens, Paspalum plicatulum, Pfaffia tuberosa, Stenachaenium campestre, Vernonia flexuosa . Por esto, mientras no se dispone de más relevamientos, p. ej. de Río Grande do Sul, la posición cenosistemática del Platagini-Andropogonetum se considera incierta.
Destrucción del bosque
La destrucción del Podocarpo-Araucarietum comienza con la degradación por el pastoreo de ganado doméstico que permite la entrada de sus acompañantes Chaptalia nutans , Hydrocotyle quinqueloba, Paspalum plicatulum, Urochloa adspersum, etc., eliminando parte de sus estratos herbáceo y arbustivo.
La tala selectiva favorece a Dicksonia sellowiana, que puede formar un techo coherente, p.ej. en faldeos inclinados hacia el S. También se observa una facies de Mimosa scabrella, probablemente despues de la tala. En el borde del Podocarpo-Araucarietum contra los campos se observa una franja más o menos ancha de bosque quemado donde sobrevive el estrato de araucarias altas, cuyo sotobosque está reemplazado por el matorral de Heterothalamus alienus.
Entre el bosque quemado y pastoreado y los campos se intercalan manchas grandes o pequeñas del matorral del Baccharido-Heterothalametum alieni que también se puede observar en medio de los campos en sitios protegidos del fuego por cursos de agua o afloramientos de roca. Algunos ejemplares viejos vivos y otros muertos de Araucaria angustifolia en medio del matorral son testimonio de que aquí una vez creció el bosque de Araucaria .
La destrucción del Pilgerodendro-Araucarietum mediante tala, fuego y pastoreo y su substitución por comunidades de los campos se pueden esquematizar de la siguiente forma:

Regeneración del bosque y Conclusión
El potencial de regeneración del Podocarpo-Araucarietum está demostrado por los ejemplares jóvenes, desde plántulas hasta pequeños árboles de Araucaria en el bosque intacto. También en medio del matorral de Heterothalamus se pueden encontrar plántulas y arbolitos de Araucaria , es decir, en sitios rocoso-pedregosos, donde existe cierta protección contra el fuego, pero rara vez en la pradera del campo.
Estas observaciones confirman la constatación de Maack (1948), Klein (1960, 1963) y Hueck (1966) que el clima actual del planalto es un clima de bosque y no de campo , o expresado con los términos de Tüxen (1956), que la actual vegetación natural potencial del planalto es el bosque de Araucaria, y del área de estudios el Podocarpo-Araucarietum angustifoliae.

AGRADECIMIENTOS

El autor agradece a los propietarios de las estancias Ribeiro y Machado el permiso de trabajar y acampar en su terreno, a Roberto M. Klein† la identificación de muchos de los árboles del bosque de Araucaria y a Ida De Vattimo la determinación de lauráceas. ¡Gracias! a Luisa Z. Ahumada, Anneliese Eskuche-Keith y José L. Fontana por la lectura crítica y las correcciones del manuscrito. Crítica valiosa, recomendaciones y correcciones debo también a Eduardo Martínez Carretero.

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Recibido el 17 de Noviembre de 2006,
aceptado el 27 de Junio de 2007.