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Agriscientia - Variabilidad en caracteres morfológicos relacionados con la implantación de Desmanthus virgatus (L.) Willd. y Desmanthus paspalaceus (Lindm.) Burkart

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Agriscientia

versión On-line ISSN 1668-298X

Agriscientia vol.27 no.2 Córdoba jul./dic. 2010

 

ARTÍCULOS

Variabilidad en caracteres morfológicos relacionados con la implantación de Desmanthus virgatus (L.) Willd. y Desmanthus paspalaceus (Lindm.) Burkart

Zabala, J.M.; J. Giavedoni; P.A. Tomas y E.A. Budini

J.M. Zabala, J. Giavedoni, P.A. Tomas y E.A. Budini. Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional del Litoral. 3080 Esperanza, Santa Fe, Argentina.correspondencia a J. M. Zabala: jmzabala@fca.unl.edu.ar.

RESUMEN

En la actualidad, una prioridad para mejorar la producción ganadera en el centro-norte de Argentina es la búsqueda de leguminosas forrajeras adaptadas a la región.Este trabajo tuvo como objetivos: a) analizar la variabilidad de caracteres morfológicos relacionados con el crecimiento inicial en poblaciones de dos especies de forrajeras nativas, Desmanthus virgatus y D. paspalaceus, y b) evaluar la implantación a campo en dos ambientes. Se encontró variación en los caracteres relacionados con el crecimiento inicial en ambas especies se identificaron poblaciones promisorias para incorporar en programas de mejoramiento. Una parte importante de la variación encontrada corresponde a variaciones interpoblacionales e intrapoblacionales. Las correlaciones entre caracteres indican que es posible mejorar simultáneamente por producción de biomasa aérea sin comprometer la acumulación de reservas en la raíz. Todas las poblaciones mostraron un bajo establecimiento a campo en los dos ambientes analizados. Se discuten las causas probables de dicho comportamiento.

Palabras clave: Forrajeras nativas; Desmanthus; Establecimiento.

Variability in morphological traits related with the establishment of Desmanthus virgatus (L.) Willd y Desmanthus paspalaceus (Lindm.) Burkart.

SUMMARY

The search for forage legumes to improve animal production is a priority in the centre-north of Argentina. This study aims to determine the variability for morphological traits related with the early vegetative growth in populations of two native forage legumes, Desmanthus virgatus y D. paspalaceus and analyze their field establishment in two environments. Variation was found in all of the traits analyzed and useful populations were identified with a view to their incorporation into breeding programs. Big fractions of the total phenotypic variation for almost all traits was due to interpopulational and intrapopulational variation. Correlations among characters indicate that a simultaneous improvement is possible by means of aerial biomass without compromising reserve accumulation in roots. All populations had low field establishment rate on the two locations used. The causes of this problem are discussed in this paper.

Key words: Native forages; Desmanthus; Establishment.

Fecha de recepción: 07/112/09;
fecha de aceptación: 23/08/10

INTRODUCCIÓN

La producción ganadera extensiva del centronorte de la Argentina utiliza como fuente principal de forrajes los pastizales naturales. Esto es en parte debido a que los cultivares de forrajeras adaptados a esta región son escasos, en particular los de especies leguminosas. Una alternativa para mejorar la productividad de los sistemas ganaderos es la introducción a cultivo de forrajeras nativas. En ambientes tropicales y subtropicales del mundo la adopción de especies leguminosas nativas o introducidas ha permitido aumentar la disponibilidad de nitrógeno edáfico y la calidad de la dieta animal (Clem, 2004; Shelton et al., 2005; Nichols et al., 2007). Entre 1992 y 2007 se liberaron en Australia 58 cultivares de 26 especies de leguminosas forrajeras adaptadas a diferentes zonas agroecológicas (Nichols et al., 2007). La liberación fue el producto de la colección, conservación y caracterización de accesos del Australian Tropical Crops and Forages Collection (2009). En dicho banco de germoplasma se conservan cerca de 50.000 accesos de más de 200 especies de leguminosas con potencial forrajero. Aproximadamente 10% fueron colectados en la Argentina, en total 559 accesos pertenecientes a 109 especies.

Entre los géneros forrajeros promisorios que integran dicha colección se destaca Desmanthus (Allen & Allen, 1981; Burt, 1993; Hacker et al., 1996; Clem & Cook, 2004; Rangel & Gomide, 2005), con 79 accesos colectados en la Argentina y que representan 18% del total de accesos para dicho género. En la actualidad existen cultivares forrajeros de tres especies liberados en Australia: D. virgatus (L.) Willd. cv. Marc, D. leptophyllus Kunth cv. Bayamo y D. pubescens B. L. Turner cv. Uman (Jones & Clem, 1997). El material original a partir del cual se desarrolló el cultivar Marc fue un acceso colectado en la Argentina. A pesar de estos antecedentes son escasos los estudios acerca de la naturaleza y extensión de la diversidad y las evaluaciones agronómicas del género en la Argentina (Hack et al., 2005; Zabala et al., 2008). En particular, D. virgatus sensu lato es un complejo en el que actualmente se reconocen siete especies autógamas, cuatro de las cuales son nativas del centro-norte argentino: D. acuminatus Benth., D. paspalaceus (Lindm.) Burkart, D. virgatus y D. tatuhyensis Hoehne (Luckow, 1993; Zuloaga y Morrone, 1999). Las tres primeras son las de mayor potencial forrajero debido a su foliosidad, palatabilidad, tolerancia al pastoreo y capacidad de resiembra (Clem & Hall, 1994; Jones & Brandom, 1998; Pengelly & Conway, 2000; Gardiner et al., 2004).

El uso eficiente de los recursos genéticos requiere exhaustivos viajes de colecta y continuas caracterizaciones y evaluaciones agronómicas (Schulte-Kraft, 1979; Tyler et al., 1985; McFerson, 1998). En el año 2004 comenzó en la Facultad de Ciencias Agrarias (UNL) un programa de colección y caracterización de recursos forrajeros nativos, en particular de especies del género Desmanthus (Zabala et al., 2008). Parte de dicha colección de semillas provenientes de 34 poblaciones de este complejo se encuentra actualmente en el Banco de Germoplasma de la EEA Pergamino del INTA. Dos de las especies mejor representadas en la mencionada colección son D. virgatus y D. paspalaceus.

Los objetivos de este trabajo fueron: a) analizar la variabilidad de caracteres morfológicos relacionados con el crecimiento inicial en poblaciones argentinas de Desmanthus virgatus y D. paspalaceus y compararlas con cultivares disponibles en el mercado, y b) evaluar la implantación a campo en poblaciones promisorias de D. virgatus y D. paspalaceus en dos sitios de Argentina y compararla con la de cultivares de Desmanthus disponibles en el mercado.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se realizaron dos ensayos. El primero, en condiciones controladas en la localidad de Esperanza (Santa Fe, 31º 25' S; 60º 56' W), tuvo como objetivo analizar la variabilidad de caracteres morfológicos relacionados con el crecimiento inicial en 12 poblaciones de D. virgatus y 12 de D. paspalaceus. El segundo fue conducido con el objetivo de analizar la implantación a campo de poblaciones promisorias en las localidades de Charata (Chaco, S 27º 13'; W 61º 11') y Esperanza. La localidad de Charata se eligió como lugar de evaluación debido a que se encuentra en una zona agroecológica de potencial difusión de estas especies. Esperanza no es un lugar donde esta especie se pueda difundir. Sin embargo, al ser lugar donde se encuentra el jardín de introducción de estas especies, se lo escogió para determinar si podría ser un ambiente de evaluación del comportamiento a campo de materiales selectos.

Ensayo 1

Se realizó en noviembre de 2006. Además de los materiales mencionados fue incluido en el análisis el cultivar Marc, cuyas semillas provienen del Australian Tropical Crops and Forages Collection. Cada población estuvo representada por plantas obtenidas a partir de semillas escarificadas según la metodología propuesta por Hopkinson & English (2004). Plántulas de 5 días de edad fueron transplantadas en macetas de 10 x 35 cm. Se utilizó como sustrato una mezcla de tierra, turba y arena (1:1:1) fertilizado con NPK (triple 15, 2 g/maceta). Se realizaron dos riegos semanales. Así, por población se dispusieron 20-25 plantas en un diseño completamente aleatorizado en un invernadero con temperaturas de 22 ºC (noche) a 34 ºC (día). A los 45 días fueron evaluadas cuatro variables: altura de planta (cm), número de hojas por planta, ancho de corona (cm) y superficie de hoja (cm2). La variable superficie de hoja fue estimada con la siguiente fórmula:

Superficie de hoja (cm2) = longitud promedio de foliolulo (cm) × ancho promedio de foliolulo (cm) × 2 × número de pares de foliolulos promedio por pinna × número de pinnas promedio por hoja

El número de pares de foliolulos promedio por pinna y el número de pinnas promedio por hoja fueron obtenidos a partir de los datos de tres hojas por planta. La longitud promedio y el ancho promedio de foliolulo fueron obtenidos a partir del muestreo de tres foliolulos por hoja de cinco hojas por planta. Las variables se analizaron por medio de un ANVA anidado para evaluar los factores especie y población dentro de especie. Los efectos del factor población fueron considerados aleatorios. Para cada especie se estimaron los componentes de varianza entre poblaciones y dentro de poblaciones. Estas componentes permitieron determinar las partes de la variación fenotípica total debida a variaciones inter e intrapoblacionales (Kuehl, 2001) (Tabla 1). Por último, se analizó la correlación entre variables a través del coeficiente de Pearson (p<0,05). Los datos fueron analizados con el paquete estadístico InfoStat (2009).

Tabla 1. Análisis de la varianza y esperanza de los cuadrados medios dentro de cada especie.

Ensayo 2

Se realizó en el año 2007. En ambos ambientes, Esperanza y Charata, se tomaron muestras de suelo para determinar parámetros físicos y nutrientes disponibles. Se evaluaron cuatro poblaciones de D. virgatus (incluido el cultivar Marc), tres poblaciones de D. paspalaceus y el cv. Bayamo de D. leptophyllus. Las semillas fueron previamente escarifi cadas según Hopkinson & English (2004). Se estimó una densidad de siembra para obtener 12 plantas por metro cuadrado. En cada localidad se sembraron tres parcelas de 6 m2 por material, dispuestas en un diseño completamente aleatorizado. La fecha de siembra en Charata fue el 13 de diciembre y en Esperanza el 30 de diciembre. Se realizó el control de hormigas con insecticida (Fipronil, Bayer) y el control de malezas de manera manual. La implantación se evaluó aproximadamente a los 90 días de la siembra mediante la determinación del porcentaje de establecimiento con respecto a las plantas esperadas. Se tomó una muestra de cinco plantas por parcela y se evaluó el número de ramifi caciones basales (por debajo de los 10 cm) y el número de hojas por planta. Las tres variables se analizaron por medio de un ANVA para evaluar los factores poblaciones, ambientes (Figura 1) y su interacción. Las diferencias de medias a posteriori fueron analizadas a través del test de Tukey (p<0,05). Los datos fueron analizados con el paquete estadístico InfoStat (2009). También se evaluó de manera visual en cada parcela la cobertura del suelo producida por la biomasa forrajera a través de un índice, que varió entre 1 y 4 (1: 25% de cobertura de suelo; 2: 50%de cobertura; 3: 75% de cobertura y 4: 100% de cobertura).


Figura 1. Precipitaciones y temperaturas promedios ocurridas en los ambientes de evaluación: a) y c) Esperanza (Santa Fe, Argentina); b) y d) Las Breñas (Chaco, Argentina), 18 km al norte del lugar de evaluación (S 27º 05'20'', W 61º 06' 20''). Datos suministrados por el Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA), Argentina. Temperatura media máxima; Temperatura media Temperatura media mínima.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En el primer ensayo se encontraron diferencias significativas entre especies y entre poblaciones dentro de especies para las variables altura de planta (p=0,0323 y p<0,001 respectivamente) y superficie de hoja (p=0,0165 y p<0,001 respectivamente). Desmanthus virgatus mostró los mayores valores para ambas variables. Por otro lado, se encontraron diferencias poblacionales para las variables número de hojas y ancho de corona (p<0,001). En todas las variables existió un amplio rango de valores promedios poblacionales (Figura 2). Los resultados de este ensayo son concordantes con reportes anteriores para las especies del complejo (Hack et al., 2005; Zabala et al., 2008), donde se encontró mayor variación morfológica interpoblacional que interespecífica. Estos resultados fundamentan la conveniencia de tomar como material base, en los programas de mejoramiento, diferentes accesos para cada especie del complejo.


Figura 2. Valores poblacionales (medias y desviación estándar) de las variables analizadas en el ensayo de crecimiento inicial bajo condiciones controladas. Las líneas horizontales indican las medias por especie. (*) Poblaciones analizadas en el ensayo de implantación a campo.

Dentro de cada especie, la mayor parte de la variación total corresponde a la varianza dentro de poblaciones, con excepción de la variable superficie de hoja en D. virgatus (Tabla 2). Esta componente abarca la variación debida a efectos genéticos (diferencia entre genotipos dentro de poblaciones) y ambientales. Debido a que el ensayo fue realizado en condiciones ambientales controladas, es probable que un porcentaje importante de dicha variación corresponda a diferencias genotípicas. Es necesario a futuro determinar parámetros genéticos que permitan corroborar esta inferencia.

Tabla 2. Componentes de varianza entre y dentro de poblaciones de cada especie para las variables analizadas en el ensayo de crecimiento inicial bajo condiciones controladas, valores estimados.

Se encontraron solamente correlaciones bajas significativas entre la variable número de hojas con las variables altura de planta (positiva) y superficie de hoja (negativa), y una correlación intermedia significativa entre altura de planta y superficie de hoja (positiva) (Tabla 3). La falta de correlación entre número y superficie de hoja con la variable ancho de corona indican que se podría seleccionar por mayor biomasa de la parte aérea sin comprometer la acumulación de reservas en la raíz (medida indirectamente a través del ancho de corona). Esta acumulación de reservas en raíz está relacionada con una mayor capacidad de rebrote, como ha sido demostrado en otras leguminosas forrajeras con similar morfología radical como alfalfa (Smith & Marten, 1970; Meuriot et al., 2004).

Tabla 3. Coeficientes de correlación entre variables en el ensayo de crecimiento inicial bajo condiciones controladas. En negrita las correlaciones significativas (entre paréntesis el valor p).

En el ensayo de implantación se encontraron diferencias entre poblaciones para la variable porcentaje de establecimiento (p=0,002). En general, los valores de establecimiento fueron bajos teniendo en cuenta que el poder germinativo de las semillas superó el 70% en todos los materiales evaluados (Figura 3a). Esto implicó que la cobertura de suelos llegara solamente al 50% en las poblaciones con mayor establecimiento (Figura 3 f-g). Brandon & Shelton (1997) indican que la falla en el establecimiento en otras leguminosas como Leucaena se debe principalmente a la competencia con malezas, deficiencias de nutrientes e inefectividad de la simbiosis con Rhizobium. Esto último ha sido citado como uno de los principales factores que afectan el establecimiento de Desmanthus en Australia (Armstrong et al., 1999). En los ambientes analizados no fueron evidentes las deficiencias de nutrientes en el suelo (Tabla 4), y además se realizó un control de malezas. Faltaría evaluar si se puede mejorar el establecimiento mediante la inoculación con bacterias simbióticas, como ha sido demostrado en D. illinoensis (Byun et al., 2004).


Figura 3. Media y desvío estándar de las variables evaluadas en ensayos de implantación a campo en Esperanza (Santa Fe) y Charata (Chaco), de 8 poblaciones de Desmanthus. a: Valores promedios de establecimiento (%) para ambas localidades. b-d-f: Esperanza (Santa Fe); c-e-g: Charata (Chaco). DMS (diferencias mínimas significativas en el test de Tukey, p<0,05). f-g: valores de cobertura de suelo: 1: 25%; 2: 50%; 3: 75% y 4: 100%.

Tabla 4. Caracteres químicos y físicos de suelos (0-20 cm) de Esperanza (Santa Fe) y Charata (Chaco), Argentina.

Las variables número de hojas y número de ramificaciones basales de las plantas mostraron interacción significativa entre poblaciones y ambientes (p<0,001 en ambos casos). La interacción encontrada revela que Esperanza no puede considerarse como un ambiente propicio de evaluación a campo. Se realizó un ANVA dentro de cada ambiente, el cual mostró diferencias significativas entre poblaciones para las dos variables analizadas (Figura 3b-e). En general, en Charata las plantas mostraron un mayor crecimiento que en Esperanza, evidenciado por el mayor número de hojas y de ramificaciones basales de las plantas de la mayoría de las poblaciones en dicho ambiente. Debido a que en ambas localidades las precipitaciones no fueron limitantes, las mayores temperaturas promedio registradas en Charata (Figura1) pudieron favorecer un mayor desarrollo foliar.

El lento crecimiento inicial es una limitante para la implantación de la mayoría de las forrajeras perennes (Cooper, 1977; Brandon & Shelton, 1997). En este trabajo se encontró variación en caracteres relacionados con el crecimiento inicial en ambas especies. Las poblaciones Vi6 y Vi9 de D. virgatus mostraron ser particularmente promisorias, destacándose por su mayor número de hojas con respecto a los materiales comerciales evaluados. La población Vi6 se destacó, además, por su mayor número de hojas en ensayo de establecimiento a campo. Para el resto de las variables consideradas, estas poblaciones tuvieron valores semejantes a los del cultivar Marc. Un aspecto importante de destacar es que las poblaciones Vi6 y Vi9 fueron colectadas en el noroeste argentino (provincias de Salta y Jujuy), lugar de donde se colectó el acceso que originó al cv. Marc. Esto sugiere que a futuro debería priorizarse esta región en programas de colecta de germoplasma de especies de Desmanthus.

AGRADECIMIENTOS

Los ensayos fueron realizados con fondos provenientes de un proyecto CAI+D financiado por la Universidad Nacional del Litoral y de la empresa Empresa Oscar Peman y Asociados S.A. Los autores agradecen al Ing. Agr. Osvaldo Panero por la asistencia en el desarrollo del ensayo de implantación en la localidad de Charata.

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