Información Tecnológica-Vol. 17 N°1-2005, págs.: 9-17

AGRONOMIA

Ensayos de Tolerancia al Aluminio de Bromus stamineus y Bromus lithobius Recolectados en el Sur de Chile

Aluminum Tolerance Assays of Bromus stamineus and Bromus lithobius from Southern Chile

Marcelo Toneatti (1) y Nelson R. Rivera (2)
Universidad Católica de Temuco, (1) Facultad de Recursos Naturales. Escuela de Agronomía,
(2) Escuela de Ciencias Biológicas y Química, Casilla 15-D, Temuco-Chile (e-mail: nrivera@uct.cl)

Resumen

Se han estudiado los efectos de los diferentes tratamientos sobre el desarrollo de distintos ecotipos de plantas del género Bromus para determinar la tolerancia al aluminio en diferentes condiciones de suelo. En una primera etapa se seleccionaron los ecotipos PRO 95-18, PRO 94-25, PRO 94-24, PRO 94-49 y PRO 94-4 por orden decreciente en cuanto a la tolerancia al aluminio, entre 20 pertenecientes a las especies Bromus  lithobius y Bromus stamineus. Se evaluó el crecimiento radicular durante cuatro días en soluciones de 0, 20, 40, 80 y 160 mM de aluminio. En la segunda etapa se sometió al material seleccionado a cultivo en maceta con un suelo de 42,6%  de saturación de aluminio, modificado con tres dosis de carbonato cálcico. Se evaluó la producción de materia seca radicular  así como también se determinaron concentraciones de aluminio radicular y foliar (ppm). Se concluye que el comportamiento en suelo no es similar al obtenido en solución debido a que operan mecanismos diferentes de tolerancia, y se destaca el comportamiento del ecotipo PRO 94-49, por tolerancia al aluminio en condiciones de suelo.

Palabras claves: tolerancia al aluminio, tratamiento de suelos, género Bromus, crecimiento radicular

Abstract

A study was made on the effects of several soil treatments on different ecotypes of plants of the genus Bromus to determine the tolerance to aluminum under different soil condition. For the first step, out of 20 ecotypes of Bromus lithobius and Bromus stamineus, the ecotypes PRO 95-18, PRO 94-25, PRO 94-24, PRO 94-49 and PRO 94-4 were selected, as they represented a declining order of tolerance to aluminum. Root growth of all the ecotypes was evaluated over four day exposures in aluminum solutions at 0, 20, 40, 80 and 160 mM. A second stage of testing was carried out in soil containing 42.6% saturation of aluminum, modified by three doses of calcium carbonate. Evaluation was made of dry root material produced, as well as concentrations of aluminum in the roots and leaves. It was concluded that behavior of the plants was different  between the solution tests and the soil tests due to different mechanisms of tolerance, of which ecotype PRO 94-49 was outstanding in its tolerance to aluminum under soil test conditions.

Keywords: aluminum tolerance, soil treatment, genus Bromus root growth

INTRODUCCIÓN

Los suelos ácidos presentan altos contenidos de aluminio, manganeso e hidrógeno, ele-mentos susceptibles de causar fitotoxicidad. (Marchner, 1991). El aluminio comúnmente llamado el Al⁺³, ha sido reconocido como el limitante principal para el crecimiento de los vegetales en suelos ácidos (Darko et al., 2004).

Se produce una disminución del desarrollo  y crecimiento de las plantas, lo que sumado a las deficiencias nutricionales  producto de una serie de reacciones entre los distintos elementos, especialmente calcio , magnesio, fósforo y molibdeno hacen de este tipo de suelo un sustrato con serias limitaciones para la productividad vegetal. (Sadzawka y Campillo, 1993)

Tradicionalmente la solución a este problema, ha sido la aplicación de enmiendas calizas, práctica que tiene ciertas limitaciones, respecto de su efectividad (Gallardo et al.,1995) y un costo que es necesario solventar e incluir en los costos de producción.

La conducta de los suelos ácidos  esta íntimamente ligada con la química del aluminio. El aluminio comprende el 7.1 % de la corteza terrestre (Sadzawka, 1991) y está presente en minerales primarios, en minerales secundarios y en óxidos e hidróxidos de aluminio.

 Yamamoto et al., (1996) señalan que el aluminio es uno de los mayores componentes del suelo y los iones de aluminio libre solubilizados a pH inferior a 5,0 son la mayor limitante para el crecimiento vegetal.

Afortunadamente no todas las formas de aluminio son toxicas, las formas solubles son las que están  implicadas en la toxicidad de suelos ácidos.

 En general los cationes trivalentes son tóxicos para las plantas y el Al +3 es considerado la mayor forma fitotóxica, aunque algunos estudios han implicado a las formas di y monovalente en la toxicicidad (Ritchie, 1995).

 Venegas  (1993), señala que la forma más abundante corresponde a Al⁺³  y que esta corresponde a la forma que presenta una mayor toxicidad a las especies vegetales.

La toxicidad de aluminio en plantas  ha sido bien documentada (Delhaize y Ryan, 1995; Horst et al., 1999; Kollmeier et al.,2000; Marienfeld et al.,2000) es generalmente conocido que el crecimiento de plantas en  suelos ácidos es afectado por el aluminio soluble a pH bajos, el cual reduce el crecimiento del sistema radicular, además de producir síntomas de deficiencia de nutrientes, con una consecuente   disminución de la producción. Los suelos ácidos constituyen el 40% del suelo arable mundial ( Lenoble et al., 1996).

Los efectos del aluminio en  el crecimiento de las plantas, disminución de la producción, absorción  y distribución en partes vegetativas y reproductivas no son todavía  comprendidas  completamente(Mossor-Pietraszewska 2001).

La inhibición del crecimiento de las raíces es un síntoma visual de la toxicidad por aluminio, siendo los síntomas más tempranos. Los tallos en contraste a la situación observada por  la toxicidad por manganeso, son menos afectados (Chang et al., 1999). El menor desarrollo radicular se produce debido al bloqueo de la expansión celular mas que en la división celular (Martinez-Estevez et al.,2003)

La atrofia de las raíces es una consecuencia de la inhibición de la elongación inducida por aluminio, las raíces son usualmente gruesas en los ápices  y pueden tornarse de color café (Mossor-Pietraszewska et al., 1997).

Las plantas adaptadas a suelos ácidos utilizan varios mecanismos para hacer frente a las adversas condiciones de suelo. Estos mecanismos son regulados separadamente (tolerancia Al o Mn) o a menudo interrelacionados (tolerancia a Al y adquisición de P, Marschner, 1991). La exclusión del aluminio de los ápices de los tallos, ha sido reportado como el principal mecanismo de tolerancia al aluminio, por exudación de ligandos orgánicos con alta afinidad por Al⁺³ (Tolrá et al.,2004).

 De otra parte, el aislamiento en sitios sensibles al aluminio ha sido considerado otro mecanismo de adaptación, en lo que se llama compartimentalización intracelular (Watanabe y Osaki, 2002).

Gallardo  et al (1995), señalan que existen varios mecanismos de tolerancia  al aluminio que disponen las plantas, no estando aun totalmente dilucidada su importancia  relativa de uno u otro. Al respecto Yamamoto et al (1996), confirman lo anterior afirmando además que estos mecanismos no han sido suficientemente caracterizados. Entre los mecanismos propuestos se han sugerido, elevación del pH de la rizosfera , excreción de ácidos orgánicos que se ligan al aluminio y excreción por bombeo del aluminio absorbido (Yoshimura et al., 2003)

El objetivo del trabajo se centra en estudiar  los efectos de los  diferentes tratamientos sobre el desarrollo  de los distintos ecotipos de bromo, en relación a su producción de materia seca radicular, y a sus variaciones en cuanto a las concentraciones de aluminio tanto radicular como foliar, con el propósito final de seleccionar material con posibilidades de uso agronómico en suelos con altos niveles de aluminio y caracterizar los mecanismos de tolerancia presentes en las especias estudiadas.

MATERIAL Y METODO

El ensayo en suelo  fue   realizado  en los  invernaderos climatizados del Centro de Investigación y Desarrollo de Tecnologías Sostenibles para la Agricultura Mapuche, perteneciente a la Facultad de Ciencias Agropecuarias y Forestales  de la Universidad Católica de Temuco, en la localidad de Huichahue,  ubicado a 22 kilómetros al sudeste de la ciudad de Temuco, el   periodo contemplado para el ensayo fue de 45 días. La temperatura mínima promedio promedio y máxima promedio durante el ensayo fue de 6,8 y 18ºC respectivamente, la luminosidad correspondió a la luminosidad natural, la humedad relativa fue en promedio 80%.

Se utilizó un suelo Trumao ( Andisol)  con alta saturación de aluminio (42,6%), perteneciente a la serie Pitrufquén, clasificado como medial, mesic, Typic placandept, es de depresión intermedia, topografía plana, drenaje pobre, formación ñadis (Drimys winteri, Tepualia stipularis,Embothrium coccineum, Myrceugenia pitra); la temperatura del suelo, media anual 14,6º C, verano 17,5º C; regimen de temperatura, mésico; pluviometría anual 1550-2000mm, otoño 400-500mm, invierno 700-1000mm, primavera 300mm, verano 100-150mm; regimen de humedad, udico; material parental, cenizas volcánicas modernas. Este suelo se dispuso en macetas de polietileno con capacidad para 4 kilos, colocándose en cada una de ellas un ecotipo, representado por 10 plántulas (cada maceta fue sembrada con 30 semillas y se estabilizo el número de plantas al día 5 posterior a la primera emergencia) con 4 repeticiones.

El suelo con alto contenido  de aluminio (42.6%) fue tamizado (5mm), para permitir la acción de la cal y el adecuado crecimiento radicular, posteriormente encalado en dos  niveles distintos, para lo cual se utilizo como material encalante el producto comercial  Cal Soprocal â, que contiene Ca(OH)₂ contribuyendo a la rapidez del efecto encalante debido a la solubilidad que presenta, esta cal contiene un 90% de carbonato de calcio equivalente de la cal comercial. la cual presentaba un porcentaje de humedad de un  4%.

 Para efectos de calculo de las distintas dosis, se considero una densidad de 0.8 ton/m³ y una profundidad de 0.2 m, lo que corresponde a la densidad aparente observada en estos suelos y a la profundidad de muestreo y cálculo de dosis usadas normalmente en la práctica de enmienda caliza en el sur de Chile.

También se adiciono una fertilización de fondo (NPK) en cada maceta correspondiente a 400 Kg/ha de superfosfato triple, que contiene un alto contenido de P (46% de P2O5 aproximadamente y efecto neutro sobre el pH del suelo, 300 Kg/ha de Supernitroâ que es un fertilizante que contiene 25% de N, además se agregó 100 Kg/ha de Sulpomag â, que aporta 22% de K2O, 22% de S y 18% de Mg para suplir las deficiencias nutricio-nales que presentaba el suelo.

De acuerdo a resultados de ensayos de  encalado realizados anteriormente se determinó trabajar con dos dosis, para obtener un nivel alto de saturación de aluminio (42,6% (Testigo sin cal), intermedio (27,79) y bajo (5,18), así como también se establecieron cinco semanas como periodo de incubación suficientes para la completa solubilización de la cal, porque en experiencias de los autores en otros ensayos no publicados correspondían al tiempo mínimo para lograr los efectos de la enmienda.

El objetivo del estudio fue discriminar entre los distintos ecotipos de Bromus stamineus y Bromus lithobius , respecto de su tolerancia o susceptibilidad al aluminio en diferentes condiciones de suelo.

Se efectúo un análisis de la variabilidad de respuesta de  los ecotipos en cada uno de los casos, y a través de, cada uno de los tratamientos, en relación  con su peso radical expresado en gramos, las raíces fueron cortadas y luego secadas a 72ºC por 48 horas, el aluminio fue determinado por el método de calcinación y determinación por espectrofotometría de absorción atómica,  la concentración de aluminio radicular y aluminio foliar expresado en partes por millón , por cuanto según la literatura especifica, la tolerancia al aluminio está  centrada  principalmente en el estudio de estas dos importantes  variables.

Para efectos de análisis a los datos obtenidos se aplicó estudios de varianza y pruebas de comparación múltiple. (Tukey).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN 

En  las  figuras 1 y 2  se muestra la variación  del porcentaje de saturación de aluminio y el pH con cada una de las dosis de cal aplicadas, después de cumplido el periodo de incubación en estas condiciones fue utilizado el suelo para la realización del ensayo.

 Para evaluar los resultados se decidió trabajar con los niveles de saturación de aluminio obtenidos, mas que con la dosis de  cal aplicadas, ya que como indican autores como Campillo et al (1994),  este parámetro

químico es muy importante  y es uno de los mas usados para definir la intensidad  de la acidez de los suelos, y se considera el mejor indicador de la toxicidad de aluminio.

Materia Seca Radicular.

De la Tabla 1 se infiere el efecto de los tres niveles de saturación de aluminio, obtenidos mediante tres   dosis de carbonato de calcio (CaCO₃) correspondiente a 0; 3000 y 5000 Kg/ha, aplicados como  cal Soprocal â sobre la producción de materia seca radical de los cinco ecotipos en estudio.

En las Tablas 1, 2 y 3 los valores con letras distintas presentan diferencias significativas, según Prueba de Comparación Múltiple de Tuckey (P<0,005)

De acuerdo a los resultados obtenidos, el ecotipo PRO 94–49   presentó  una  mayor producción de materia seca de la  raíz en condiciones de suelo Pitrufquen como tal, sin corregir (T1), y las menores producciones fueron presentadas por los ecotipos PRO 94-29, PRO 95-18 y PRO   94-25,   este último

ecotipo aunque  presenta los menores valores de producción en el suelo sin corrección del grado de saturación, sin embargo,  se destaca notoriamente sobre los demás ecotipos.

 En el tratamiento T3, además de, presentar una respuesta de producción altamente significativa entre los tratamientos a los que fue sometido, se observa claramente un comportamiento marcadamente sensible a los diferentes niveles de aluminio con los cuales se trabajó.

Se puede apreciar que PRO 94-49 presenta una respuesta de producción bastante similar en cada uno y a través de cada  tratamiento, obtiene las mayores producciones en cada uno de los tratamientos. El orden decreciente de producción de materia seca radicular presentado en el tratamiento T1 no se mantiene en los   tratamientos T2 y T3, a excepción  de PRO 94-49 quien obtiene las mayores producciones en los tres tratamientos aplicados en esta oportunidad.

En general, los ecotipos presentan en su conjunto un aumento de la media grupal de producción de la raíz, la que es influenciada positivamente por la dosis de encalado , debido a la disminución de los niveles de saturación. Esta respuesta coincide con lo expuesto por Vicuña (1997) quien evaluó el efecto de dosis de carbonato de calcio sobre el crecimiento radical  en variedades de trigo y señala que la longitud promedio fue negativamente afectada por el parámetro aluminio. También Venegas (1993) señala que el exceso de aluminio en el suelo altera los procesos fisiológicos y bioquímicos del ciclo de desarrollo natural de las plantas afectando su crecimiento radicular y finalmente su producción.

Si bien el presente  estudio no se realizó  sobre la base del largo radicular, se pudo observar claramente el síntoma  visual de acortamiento de raíces señalado por Chang et al.,(1999), quién señala que la inhibición del crecimiento y el acortamiento de estas, es uno de los síntomas visibles que primeramente se presentan como producto de la toxicidad de aluminio, sin embargo, esta disminución de crecimiento también se ve reflejada en el peso que estas presentaron en cada uno de los tratamientos.

Estos resultados discrepan con lo señalado por Gallardo et al (1995) quién señala que el efecto de la toxicidad 29, PRO 95-18 y PRO 94-25,  este último  por el aluminio  se observa claramente en lo relativo a la longitud de raíz y no al peso que estas presentan, cabe señalar también las diferencias existentes entre los tipos de ensayos realizados por el autor anteriormente mencionado, en relación con periodos de duración y especies utilizadas.

El nivel de saturación presentado en el tratamiento T3 se, presentaría como un nivel óptimo de los estudiados  donde los ecotipos desarrollaron sus sistemas radiculares de forma más adecuada,  lo cual se refleja en la producción de materia seca  , este aumento de los pesos a medida que baja el nivel de saturación sería atribuible al efecto de la enmienda calcárea la cual desplaza al aluminio a la fase sólida del suelo y neutraliza el ion Al⁺³ libre  en la solución del suelo Campillo y Sadzawca, (1993). (Ver Tabla 1).

PRO 94–4 y PRO 94-25, coinciden en sus comportamientos, en cuanto, sufren un aumento significativo de producción de materia seca radicular en el tratamiento 2, y luego mantienen  su producción al pasar a un nivel muy cercano a completamente neutralizado, situación atípica, en relación al comportamiento exhibido por los demás Ecotipos, todo lo anteriormente expresado se puede apreciar en la Tabla 1.

Aluminio en la Raiz

De la Tabla 2 se infiere el efecto de los tres niveles de saturación de aluminio, obtenidos mediante tres   dosis de carbonato de calcio (CaCO3) correspondiente a 0; 3000 y 5000 Kg/ha, sobre la concentración de aluminio (ppm) en la raíz de los cinco ecotipos en estudio.

Al analizar el tratamiento T1 existen altas diferencias  de concentración de aluminio en las raíces de los ecotipos , respecto del que presenta  mas  aluminio PRO 94-25 con una media de 7775.09 ppm y los que contienen menor concentración, en este caso PRO 94-49 con 3592.225 ppm y PRO 94-4 con 3267.115ppm, respectivamente (Cuadro2). Se observa un comportamiento similar de la respuesta del ecotipo PRO 94-49 en la concentración de aluminio radicular, respecto de su respuesta en cuanto a producción de materia seca radical, este comportamiento podría explicarse a través de un sistema o mecanismo de exclusión del aluminio que el ecotipo pudiera utilizar y que hace que su concentración no varié significativamente al someterla a distintos niveles de saturación de aluminio contenidos en el suelo, al respecto Taylor (1998) señala que este tipo de mecanismo se basa en prevenir la entrada de aluminio al simplasma  o porción interna  de la membrana celular evitando el contacto con sistemas metabólicos sensibles.

Este mecanismo de exclusión que podría estar operando, hace que tenga una absorción diferencial de aluminio, negativo respecto de los demás ecotipos en estudio,  también se aprecia el comportamiento atípico de PRO 94-4 respecto de los demás ecotipos,  ya que en el tratamiento T2 presenta medias de 5492.625 ppm que son  altamente superior  a las encontradas en T1 3267.115 ppm.

Tabla 1: Efecto de tratamientos sobre la producción de materia seca radicular (g)

Tabla 2 : Efecto de los tratamientos sobre la concentración de aluminio en la raíz de los ecotipos (ppm)

Tabla 3: Efecto de los tratamientos sobre la concentración de aluminio aéreo de los ecotipos.

Tal como se observa en la tabla 2 existe un comportamiento general de los ecotipos de disminuir  su concentración de aluminio radical  a medida que los niveles de saturación en el suelo disminuyen.

Concentracion de Aluminio Foliar

De la Tabla 3 se infiere el efecto de los tres niveles de saturación de aluminio, obtenidos mediante tres   dosis de carbonato de calcio (CaCO3) correspondiente a 0; 3000 y 5000 Kg/ha, sobre la concentración de aluminio (ppm) foliar de los cinco ecotipos en estudio.

En relación a la concentración de aluminio foliar, esta se presentó poco clara sin marcar tendencias que pudieran ser consideradas válidas a diferencia lo sucedido en concentraciones de aluminio radicular. Lo que si se observa claramente es que las concentraciones de aluminio encontrado en las hojas, es ampliamente inferior a los niveles encontrados en las raíces,  la media grupal de concentración de aluminio foliar el tratamiento  T1, 238,816 ppm para el tratamiento T2 y

257,117 ppm para el tratamiento T3, si bien podría observarse una cierta tendencia al incremento  a medida que el  porcentaje de saturación baja  esta no es estadísticamente significativa.

Para el caso de la materia seca aérea esta si presenta una clara tendencia al aumento a medida que los niveles de saturación son mas bajos, pero para efectos de estudios solo se consideraron  las variables de materia seca radicular,  aluminio radicular aéreo. Debido a que el parámetro de  crecimiento  o desarrollo aéreo no seria efectivo para medir tolerancia o sensibilidad de un cultivar frente a un exceso de aluminio en el medio, como se señala por algunos autores como Taylor  (1993), Carver y Ownby (1995) quienes señalan que los efectos en la parte aérea de las plantas no están muy claramente definidos.

Trabajos realizados por los autores anteriormente nombrados,   sobre cultivares de trigo señalan que el calcio que  pasa a la solución del suelo, por la adición de carbonato de calcio (CaCO₃,) puede producir el aumento de crecimiento de la planta.

En términos generales se aprecia una correlación altamente positiva entre las variables en estudio de producción de materia seca radicular y concentración de materia seca radicular, a medida que la concentración de aluminio en las raíces es menor, mayor es el desarrollo de estas, fenómeno que se refleja en el aumento de producción de materia seca radicular.

CONCLUSIONES

Como cabría esperarse la concentración de aluminio radicular es claramente superior a la encontrada en la parte aérea de la planta  y se relaciona estrechamente con el nivel de aluminio en el suelo, en cambio, las concentraciones de aluminio foliar (ppm) no marcan una tendencia clara. Además, los ecotipos de mayor producción son los que contienen menor concentración de aluminio en sus raíces.

Los niveles de aluminio del suelo tuvieron efecto sobre la producción de materia seca, observándose un detrimento en el peso de las raíces al aumentar los niveles de saturación de aluminio en el suelo.

El orden decreciente de los ecotipos respecto de su producción  media grupal de materia seca radicular es  PRO 94-49› PRO 94-4  › PRO 94-25 › PRO 95-18  ›PRO 94-29, este comportamiento difiere de lo observado en solución nutritiva, por estos mismos autores (datos no publicados)  lo que sugiere que los ensayos en suelo pueden inducir o favorecer mecanismos de adaptación, como por ejemplo la exclusión del aluminio por cambios en la rizósfera, debido a la secreciones radiculares. Mecanismos de exclusión supuestamente podrían estar operando, en el comportamiento de PRO 94-49 que hace que tenga una absorción diferencial de aluminio negativo respecto de los demás ecotipos.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a la Dirección de Investigación y Postgrado de la UCT, y en forma especial a Patricio Ríos Pedreros y Sebastián Sandoval.

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